出品：科普中國
作者：古明地戀
監制：中國科普博覽
和人類社會的豐衣足食相比，自然界中的絕大部分動物都是十分“貧窮”的。它們連基本的食物、水源都難以保障，平日里忍饑挨餓，必須花費一生的絕大多數時間去尋找食物、躲避天敵，幾乎毫無生活質量可言。
而在自然界中，有一群被稱為“囊舌總目”的海蛞蝓，卻獨自擁有無限量的食物。沒有動物與它們爭搶食物，甚至也沒有動物以它們為食，絲毫不用擔心生活問題，可謂動物中的“首富”了。它們的生活，又會有多快樂呢？
“首富”也有創業史——吃草啃泥險身死
人類社會中，許多成功的企業家都有過白手起家的創業階段，而自然界中的“首富”——囊舌類海蛞蝓也不例外。
侏羅紀時期，囊舌類海蛞蝓可以說是不折不扣的“窮光蛋”。它們屬于軟體動物腹足綱，長相像田螺，但體形微小，沒有厚重的殼，只有一個又大又薄，像一個薄薄的氣泡的筒狀外殼。這種體征使其難以抵抗攻擊，唯一的生存途徑便是鉆入沙土，以逃避捕食者。
沙土并不是富饒的地方，在那里，囊舌類海蛞蝓容易獲得的食物大概只有兩種：其他動物的排泄物，以及沒有動物愿意食用的食物。盡管如此，仍然有許多底棲生物，如蠕蟲、棘皮動物和其他螺類與它們爭奪廢棄物的營養。
因此，早期的囊舌類只能食用大部分動物都嫌棄的食物——堅硬的絲狀鈣扇藻類(Udoteaceae)的地下部分。
鈣扇藻屬于綠鈣藻類，它們是一類十分特殊的藻類，大小可達10厘米以上，卻是單細胞生物，即整個藻體就是單個巨大的細胞。這個巨型細胞擁有堅硬的鈣化細胞壁，還會將碳酸鈣存放于內部組織中，讓自己變得和珊瑚一樣堅硬，無法下口。因此，很少有動物能以鈣扇藻為食。
鈣扇藻
（圖片來源： iNaturalist）
幸運的是，囊舌類雖然弱小，但擅長啃食。雖然囊舌類的祖先演化出了比普通軟體動物更為堅硬、銳利的三角形小牙齒，但鈣扇藻過于堅硬，它們只能通過緩慢刮去鈣扇藻的一段細胞壁的方式創造出一個缺口，吃食里面的細胞質。
不幸的是，鈣扇藻也不會“坐以待斃”。它們在受到攻擊后，葉綠體會承擔凝血細胞的任務：藻類的葉綠體又厚又硬、充滿彈性，難以消化，可以迅速堵塞缺口，形成傷口塞，隨后，鈣扇藻會快速分泌鈣質重新構造細胞壁，阻止細胞質的流出。
面對鈣扇藻做出的“防御反應”，早期的囊舌類只能趕在缺口愈合之前，啃食一些葉綠體、傷口塞和細胞質，這些東西均不易消化，但迫于身存，只能勉強接受。
軟體動物的齒舌上分布著大量的小齒，可以像銼刀一樣啃食
（圖片來源： Wikiwand）
然而，即便如此，仍然會有其他饑餓的動物與囊舌類展開競爭，一些其他的腹足類、棘皮動物和魚類憑借著巨大的體形和尖牙利齒，也能破壞鈣扇藻的物理防御。也以鈣扇藻為食。
在自然災害和生物捕食的共同作用下，絲狀的鈣扇藻類逐漸消失，而以它們為食的早期囊舌類也失去了重要的食物來源，繼而又過上了忍饑挨餓的生活。
時至今日，早期囊舌類只剩下筒柱螺科（Cylindrobullidae）存活下來，它們仍舊在海底尋找稀少的鈣扇藻食用。受限于食物匱乏，筒柱螺的種類和數量都十分有限。
筒柱螺科（Cylindrobullidae）是最原始的、接近于祖先狀態的囊舌類，我們可以通過它想象早期囊舌類的樣子。 圖片來源：Marshall Islands
但是，在災變和饑餓面前，一些囊舌類沒有坐以待斃。它們嘗試著鉆出沙土，尋找新的食物來源。功夫不負有心人，囊舌類最終找到了蕨藻，從此便與它結下了不解之緣。
“化學高手”蕨藻，誰與爭鋒？
蕨藻屬（Caulerpa）的結構與綠鈣藻類相似，同樣為大型單細胞生物，并且都有一層細胞壁包住內部的細胞質。相似的結構為囊舌類適應新食物提供了重要幫助。
與鈣化細胞壁、依靠物理方式抵抗捕食者的綠鈣藻不同，蕨藻的身形柔軟，容易被吃掉。
不過，由于蕨藻創新性地使用木聚糖和甘露聚糖作為細胞壁，為它們提供結構支撐和物理保護，但在所有的動物中都沒有任何能夠分解木聚糖或甘露聚糖的共生微生物，這兩類聚糖組成的細胞壁就像一層塑料膜一樣，幾乎無法被消化，吃下去之后就像金針菇一樣“隔天見”。
縱有尖牙利齒，動物的消化系統也難以越過外層的細胞壁獲得營養，這使得任何依靠啃食，卻無法分離細胞壁與細胞質的動物都無法將其作為主要食物來源。
蕨藻屬的海葡萄（長莖葡萄蕨藻Caulerpa lentillifera）
（圖片來源： Free Vectors, Stock Photos & PSD）
同時，蕨藻會積累分泌類似雪卡毒素的蕨藻毒素，這些毒素會在藻類周圍堆積，濃度高到海水也難以將其沖淡。如此一來，蕨藻得以驅趕、毒害靠近它們的動植物，其毒性與氣味讓植食動物們“見而色變”。
除非實在沒有其他食物可食，否則沒有任何動物會想要去吃分泌大量毒素的蕨藻，其他藻類也無法與帶毒的蕨藻競爭，這使得蕨藻的數量十分龐大。不過，換個思路來說，一旦有動物克服了這兩道難關，就等于獲得了無限的食物來源。
微距鏡頭下的蕨藻，可以看到被細胞壁包裹的內部細胞質與葉綠體。
（圖片來源：Vaucheria litorea – AquaPortail）
“天選之植”——攜手相伴共前行
囊舌類正是得天獨厚的一方。對于囊舌類而言，它們原本的進食方式便是刮去細胞壁，進食內部葉綠體和細胞質。因此，蕨藻的細胞壁成分對它們幾乎沒有影響。
但蕨藻的細胞質卻具有高度黏性、難以流動，依靠過去慢慢磨出缺口的方式很難讓足夠的細胞質流出。為此，囊舌類演化出了特殊的大的、單尖的、匕首形的刺刀狀齒舌，和一個桶狀的、肌肉發達的、適于吸吮的口器。它們可以直接用刀片狀的大齒將細胞壁切割出一個大孔，再將口器貼在穿孔處，吸食內部細胞質。
這一進食方式與人們吸可吸果凍類似——用刀片打開上面的塑料膜，再用吸管吸食內部的膠凍狀液體。在人類思維中，這似乎很簡單，但對于囊舌類來說，這個技能已經足夠它們在一眾不會“開蓋”的動物中鶴立雞群，獨享美食了。
大部分現存囊舌類都有著匕首狀的大齒，可以刺穿細胞壁，吸食內部液體。
（圖片來源：參考文獻[6]）
對于蕨藻所分泌的致命毒素，囊舌類也找到了有效的克服辦法。
由于要承擔形成傷口塞的任務，蕨藻的葉綠體壁厚，外層還有堅固、極具彈性的包膜，難以消化，囊舌類孱弱的消化系統不能快速消化它們，只能讓葉綠體在消化道內長期存留。
不過，難以消化的葉綠體正好為囊舌類清除毒素提供了服務。作為對自身毒素的回應，葉綠體被蕨藻給予了“解藥”——應對蕨藻毒素的酶，這些酶可以讓毒素無法傷及葉綠體自身。
于是，兩者之間便形成了一種奇特的巧合。囊舌類在吃下葉綠體后，由于消化不良使得葉綠體在體內多存活了一段時間，而葉綠體在仍然保持活性的期間，將“解藥”傳給囊舌類，持續利用體內的酶幫助囊舌類抵抗毒素。
一只在海葡萄上覓食的長足螺
（圖片來源：SEASLUG.WORLD）
受到葉綠體的幫助之后，囊舌類不再懼怕蕨藻的毒素，甚至可以在身體中隔離、濃縮和修飾它們，讓自己的身體也變得有毒，令捕食者知難而退。蕨藻用來驅趕敵人的毒素成了囊舌類的“法寶”，沒有動物和它們搶食，也沒有動物能吃它們，從此，囊舌類享受起了安全、富裕的幸福時光。
不忘舊恩，攜手相伴共前行
雖然已經足夠“富裕”，但囊舌類似乎懂得“吃水不忘挖井人”的道理，努力“報答”著葉綠體幫助它們抵御毒素的恩情。
一些囊舌類舍棄了殼的保護，在自己的身體里為葉綠體搭建了一個“新家”。它們褪去了殼，將背部皮膚裸露在外，消化腺延伸出一些細小的分支小管，小管再繼續不斷分支，一直延伸到背部的外套膜上，形成如同人類肺部的分支狀結構，專門用來儲存葉綠體。
借助這種結構，葉綠體在管內可以持續保持活性，依然照常進行光合作用，為海蛞蝓提供作為營養的糖類，并更久地幫助抵抗毒素，直到它們脫離細胞核后自然壽命的終結。
透過半透明的露鰓可以很清晰地看到內部顆粒狀的葉綠體存放處。
（圖片來源： Nudibranch Domain）
兩種來自于植物和動物的生命體，在此刻似乎成了天造地設的伙伴。葉綠體為囊舌類提供能量，讓它們可以離開生活的蕨藻叢，載著本來無法活動的葉綠體來一場“說走就走的旅行”。
在擁有了可長期存活的葉綠體后，無殼的囊舌類嘗試了大量新的食物，在這個過程中，囊舌類也發生了多種多樣的適應性演化在保留葉綠體方面達到了新的科技高峰。
囊舌目的可折疊的綠葉海天牛(Elysia chlorotica)，體內存在著從藻類水平轉移來的葉綠體相關蛋白的基因，因此可持續維護葉綠體，讓葉綠體接近于無限的壽命。一旦進食過藻類，攝取了必要的葉綠體后，綠葉海天牛就可以不斷制造葉綠素，維持光合作用，滿足所有營養需求。
綠葉海天牛(Elysia chlorotica)
（圖片來源：Solar-Powered Sea Slugs Becoming Too Rare to Study）
強大的光合能力也給予了海天牛科如同植物般的任性。海天牛科的裂背海天牛(Elysia marginata)就依靠光合作用發展了斷頭重生的絕技，它們可以自行將頭部從一個與身體連接的小凹槽斷開，頭部保留了部分腹足，可以爬行，在大約20天內，頭部就可以重新長出一個沒有寄生蟲的全新身體。在沒有長出消化系統之前，海蛞蝓會依賴光合作用獲得養分，完成完美的重生。
裂背海天牛重新長出全新的身體
（圖片來源：Daily briefing: Sea slugs cut off own heads to grow a fresh body）
結語
想吃就能“飯來張口”，想宅不會有人打擾，不吃飯也一樣能活，不必為生活而奔波，想旅行“說走就走”，隨時隨地帶著無限能源“上路”，嫌棄身體得病虛弱，也能扔掉重換一個……這些小小海蛞蝓的快樂，你羨慕了嗎？
編輯：應奕可
參考文獻：
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