出品：科普中國
作者: 五蓮花開（青年生物學者）
監制：中國科普博覽
生物發光是很常見的現象，夏日夜晚螢火蟲的飛舞和海邊夜光藻聚集造成的“藍眼淚”是無數人打卡拍照的獨特景象。發光的物體，看起來是挺好看的，要是送入口中做食物的話，你是不是就得懷疑一下安全問題了。網上就曾流傳過夜光壽司的圖片，在強光下看似正常的壽司卻在黑暗環境下發出幽幽藍光。
發光壽司
（圖片來源： Facebook截圖）
2020年7月，泰國媒體報導了有關夜光壽司的新聞：一位泰國小伙兒買到了這盒壽司，在走出超市的過程中，隨著光線逐漸變暗，壽司上蝦身上的藍光時隱時現，直至在完全暗光下發出明亮的藍光。他將這一奇特現象記錄下來，拍成視頻上傳到社交網絡后，引發了大范圍的討論。
這只已經被做成食物的蝦為何會發出幽冷的藍光呢？這種發出熒光的食物還能食用嗎？要解決這些問題，我們需要從自然界中的熒光現象開始談起。
能讓豬發光的熒光蛋白
熒光蛋白是非常常見的能導致生物體發光的因素，在受到特定波長光激發后，會發出相應顏色的光。最早被發現的熒光蛋白，是于1962年在維多利亞多管發光水母（Aequorea victoria）中發現的野生型綠色熒光蛋白（Green fluorescent protein，簡稱GFP）。
維多利亞多管發光水母
（圖片來源：wikipedia）
該種水母發光原理比較復雜，首先水母體內的水母素（Aequorin）與腔腸素（Coelenterazine）共價結合產生具備發光能力的穩定中間體，形成的共價鍵為過氧化鍵。在鈣離子的影響下，共價鍵斷裂，發生氧化反應的同時釋放藍光。這些藍光可以激活水母體內的熒光蛋白。
之后GFP的發光基團在藍光的照射下被激活，并以能量的形式發出綠色熒光，這讓維多利亞多管水母看起來顯得偏綠。
簡言之，其自然發光過程需要先產生藍光來激發GFP，GFP受到激發并發出綠光。
綠色熒光蛋白發光原理
（圖片來源：參考文獻1 作者漢化）
基于以上現象，現代生物學利用 DNA重組技術將熒光蛋白基因克隆到合適的細胞進行表達，然后借助熒光顯微鏡即可對被標記的蛋白質進行細胞內活體觀察。熒光顯微鏡會人工模擬上述發藍光的過程，這樣在使用熒光顯微鏡的時候，便會看到綠色熒光了。
隨著對GFP基因的改造，增強型GFP及更多顏色的熒光蛋白被制造出來，人們能夠更加簡單清晰明了地追蹤細胞活動，因此熒光蛋白也被譽為“照亮了生物學研究的未來”。
我國科學家在十多年前已經培育出“夜光豬”，這種克隆豬在特定波長的激發光下可分別發出紅、黃、綠、青4種熒光。
中國科學院廣州生物醫藥與健康研究院培育的轉基因克隆豬
（圖片來源：cas.cn）
那么，新聞中泰國小伙手中的壽司蝦之所以發出幽幽的光，是因為體內也有熒光蛋白嗎？很可惜并不是這樣的。熒光蛋白多發現于刺胞動物中，目前也并沒有在常見食用蝦中發現熒光蛋白的報導，因此我們基本可以排除熒光蛋白的可能性。
“熒光素-熒光素酶“發光系統下的浮游生物
進入夏季，我國多地海岸均出現“藍眼淚”現象，波動的海面上泛起點點藍光，就像是大海流下的藍色眼淚。這樣的景象是由爆發的夜光藻發光形成的。而夜光藻發光的原因正是基于“熒光素-熒光素酶”發光酶促反應。
2022-03-13晚間作者于山東日照海岸拍攝的藍眼淚
“藍眼淚”的顏色，是不是就和我們一開始看到的夜光壽司的顏色比較相似了！至于為什么它們都呈現藍色，大概是由于光在水中的傳播與大氣中有很大的不同，藍光和綠光在海水中具有最強的穿透性，因此大多數海洋發光生物都發藍光或者綠光。這也造成了一個有趣的現象，在無光的深海，除了黑色之外，紅色同樣具有優秀的隱身效果，這也可以解釋為什么很多深海生物有著紅色的外表。
光在水中的傳播
（圖片來源：wikipedia）
在發光浮游生物中，熒光素在熒光素酶的催化下發生氧化反應，生成激發態熒光素并發光。發光甲藻、水母、櫛水母、海螢和火螢等多種海洋生物都因此發光。陸生的螢火蟲也是基于此種原理發光。值得注意的是，不同物種使用的熒光素和熒光素酶并不相同，其反應過程也存在差異。
不同物種素酶反應的過程 A螢火蟲 B 白線蚓 C 海螢 D 發光淡水帽貝 E 發光細菌 F 磷蝦
（圖片來源：參考文獻3）
不同于熒光蛋白的被動發光，熒光素酶反應屬于生物的真發光。也正因為如此，這種發光系統有時需要外部擾動或者神經控制來激發。而且具有一定的晝夜周期性或者季節周期性。
不過能發光的浮游生物主要附著在蝦的頭胸甲、附肢和外殼上，在去殼后依然能使肌肉發光的可能性并不高。新聞中的壽司蝦已經被剝去了外殼，所以可能也不是這種酶促反應使它發光的。
發光磷蝦
有沒有一種可能，這只壽司上的小蝦，本身就屬于會發光的蝦類呢？
磷蝦科（Euphausiidae）的生物都能發光，磷蝦發光具有季節周期性，通常在秋季發光，在受到驚嚇時也會發光。
左：磷蝦 右：發光的磷蝦
（圖片來源：wikipedia）
磷蝦具有被稱作發光器的器官，外觀為金黃色略帶紅色的球形，內有晶體、發光體、反射器和神經。磷蝦同樣采用“熒光素——熒光素酶”發光系統發光，與發光甲藻不同的是，磷蝦自身并不能產生熒光素，它們只能通過攝食發光甲藻的方式從外界獲取熒光素來完成酶促反應。
磷蝦結構示意圖及發光器解剖結構
（圖片來源：wikipedia 參考文獻2 作者漢化）
磷蝦的發光器主要分布于眼柄下方以及步足和腹足的下方，發光部位與夜光壽司呈現的景像并不一致。而且很可惜，磷蝦的生理特征并不適合做成壽司，因此發光壽司為磷蝦的可能性也不大。
海洋發光細菌
現在還有一種可能，壽司蝦是不是被會發光的細菌入侵了？
能進行生物發光的細菌稱為發光細菌，它們絕大多數是海生細菌，海洋發光細菌可以共生在魷魚和硬骨魚類的身上，目前已經發現5屬20多種。
部分發光細菌及寄主
（圖片來源：wikipedia）
在發光細菌中，發光操縱子（Lux operon）控制著發光相關基因的表達，野生的發光基因系統包括結構基因LuxC、D、A、B、E。其中LuxA和B分別編碼了細菌熒光素酶的α亞基和 β亞基。LuxC、D和E分別編碼依賴NADPH的脂肪酸還原酶、?；D移酶和ATP合成酶。
所有的發光細菌都具有相似的發光反應機制，在氧氣和熒光酶的作用下，將還原型的黃素單核苷酸（FMNH2）及長鏈脂肪醛氧化為氧化型的黃素單核苷酸（FMN）及長鏈脂肪酸，并發射出波長490納米的藍綠光。細菌熒光素酶反應的最佳溫度為18℃，超過25℃即迅速失活。
發光細菌的基因表達及生化原理
（圖片來源：參考文獻4）
根據上述信息推斷，泰國小伙兒買到的壽司發光大概率是因為被發光細菌污染，當地檢疫部門也在后續的檢測中檢查出發光細菌。
從海洋到人們的口中，被污染小蝦的發光細菌是如何堅強地存活下來的呢？應該是在捕撈后未徹底清洗留下了菌種，同時壽司采用生肉加米飯的制作工藝和低溫儲存環境都有利于發光細菌的生存，經過一段時間的繁衍，最終使得這個壽司在暗夜里發出幽冷的藍光。
無獨有偶，曾經也有新聞報導了國外多地出現生豬肉發藍光的案例，經過當地檢疫部門的檢測，確認為發光細菌熒光假單胞菌（Pseudomonas fluorescens）所致。
發光中的細菌
（圖片來源：wikipedia）
結語
最后，我們僅從海洋生物自然發光的角度，分析了發光壽司存在的原因。針對生活中其他的食材發光現象，并不能排除另外的可能性，如食材處理時混入磷等發光物等。另外需要提醒大家，如果在生活中遇到了發光食品，可以交付給相關部門進行檢測，請不要食用。
編輯：郭雅欣
參考文獻
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（注：文中拉丁文部分應為斜體。）
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