在我們的感受中，時間是一種看不見摸不著的屬性。但其實有另一個屬性，和時間類似，但對我們來說會更具體——那就是空間。所以我們可以先來看看大腦是如何編碼空間的。
我們現在可以做一個實驗，閉上眼睛，然后嘗試在腦海中重建你周圍環境的樣子。我們可以把這種能力稱為你大腦中的“認知地圖”。
在20世紀70年代，約翰·奧基夫發現，這個認知地圖很可能藏在我們的海馬體里。這里我們需要簡單介紹一下海馬體，海馬體藏在大腦皮層的下面，它分為4個明顯的區域，分別是齒狀回、CA1、CA2和CA3。（劃重點）
奧基夫當時發現，在大鼠處于特定位置或面向特定方向時，許多神經元會穩定放電，在其他情況下則基本不放電。他想到，這樣的一群神經元應該可以編碼單個環境中的所有位置，而這正是認知地圖得以生成的重要條件之一。1976年，奧基夫正式將這些神經元命名為“位置細胞”（place cell）。但是我們是怎么把這些不同的位置串起來的呢？
莫瑟爾夫婦在海馬體旁邊的內嗅皮層發現了網格細胞。之所以命名為網格細胞，就是因為這群細胞在工作的時候會出現一種非常神奇的六邊形的模式，很整齊，像網格一樣。他們發現這個網格細胞更多的是給我們的大腦構建一個坐標系，反映兩個物體之間的距離。有時候可能晚上起床，明明屋子里面很黑，看不見什么東西，但是你能大概知道你從床邊走到門口要多長的距離，在這個過程中，就是網格細胞發揮了一定的作用。他們在2014年，也因為這一發現獲得了諾貝爾生理學或醫學獎。
時間細胞
早期，科學家一直認為，海馬系統主要服務于空間導航，大腦可能有其他感知時間的特定區域。
然而，一些研究表明，如果人類的海馬體受損，會導致一些時間相關的功能受損，例如，學習一系列單詞后，我們可能無法重新回憶起這些單詞的順序。科學家也發現，當我們在腦海中回憶不同事件的發生先后時，海馬會被激活。這樣看來，海馬很有可能在人類感知時間中同樣發揮著關鍵作用。
2007年，第一個海馬神經元可以編碼時間的實驗證據出現了：科學家讓大鼠記憶依此聞五種不同的氣味，然后測試大鼠能否記住這些氣味出現的順序。也就是說，哪種氣味先出現，哪種氣味后出現。科學家發現，在大鼠記憶氣味順序的過程中，海馬神經元出現了特定的活動模式。
另外一些研究人員則從其他角度來探尋海馬在編碼時間中的作用。我們前面已經提到，位置細胞和我們所處的具體位置相關，會在特定的地理空間中被激活。于是，他們提出的問題是，如果我們位置不變，大腦又會用怎樣的方式記錄我們所經歷的一切呢？
這些科學家設計了一種“8”字型的迷宮，大鼠可以在其中交替地順時針和逆時針繞圈圈。同時，他們在迷宮的中間位置放了一個滾輪，大鼠每在兩種繞圈方向切換之間都需要在滾輪上跑固定的一段時間。在這個實驗設計中，大鼠在迷宮中的跑動代表了與空間位置相關的事件，而在滾輪上的跑動則與空間位置無關，僅僅與時間相關。
實驗結果非常有趣。科學家發現，只要大鼠在滾輪中不停跑動，一些海馬神經元就會一個接一個地在特定的時刻放電，比如，有些可能在第1秒時放電，有些在第3秒時放電，就像打點計時器那樣，而且，越晚開始放電的細胞，活躍放電的時間也越長。（類似1-2—3---4——）更重要的是，大鼠逆時針或順時針繞完圈再進入滾輪開始跑動，兩種情況間放電的神經元是不同的。但每次逆時針繞圈后在滾輪中跑動時，放電的神經元卻是相同的，順時針繞圈也是這樣。也就是說，這些神經元的放電不僅與時間的流逝相關，還與試驗的內容相關。
就這樣，科學家發現了這種一個接一個放電、填充整個時間段的神經元工作模式，他們把具有這樣工作模式的細胞稱為“時間細胞”。后來，科學家也在包括人在內的不同物種的大腦中發現了類似的細胞。
//斜坡細胞與時間編碼模式
我們在海馬體中找到了一個時間細胞和位置細胞之間的對應，那么在內嗅皮層，有沒有與網格細胞對應的細胞呢？
科學家就開始關注旁邊的腦區，外側內嗅皮層在做什么。現在斯坦福擔任博士后研究員的阿爾伯特·曹（音，Albert Tsao）在2007年展開了這項研究，他的這種思考其實與心理學有關：
在我們的心理認知中，如果回憶會覺得就是這些時間也是由一系列的事件來代表的。這位科學家就想探索一下，我們的大腦是怎么感知到這樣的時間順序，或者說事件發生的順序的。
他和莫瑟爾夫婦還有同事進行了進一步的實驗，例如，把大鼠依次放入不同顏色的盒子中：當大鼠進入盒子時，這些神經元放電率急速增高。隨著時間推移，神經元的活動以不同速率下降，有的以秒為尺度，有的以分鐘為尺度。到了下一個試次，大鼠重新進入盒子時，神經元活動就又開始增加了。不僅如此，其中一些細胞的活動不僅在每個試次內下降，在整個實驗期間也呈下降趨勢；而另一群細胞的活動卻呈增長趨勢。這就呈現出一個趨勢：數以百計的神經元似乎是在合作運轉，每個神經元有關于時間的不同活動模式，根據活動模式的組合，研究人員可以——他們推測大鼠也能——將不同的試次分開（好比一個個時間戳，將信號追溯到在盒子里的某個時間段）并按順序排列。這些神經元被命名為“斜坡細胞”
這一結果恰好與波士頓大學的認知神經科學家馬克·霍華德（Marc Howard）和卡塞克·尚卡爾（Karthik Shankar）的研究不謀而合。他們的研究主要是通過數學模型來表征這樣的時間是如何被編碼和解碼的（關于感知時間的神經網絡模型），然后發現他們的模型，與這樣一個觀察到的神經結構非常一致。
我們編碼這些時間的時候，就像是池塘中的漣漪。當一塊石子扔進去（代表一個事件發生），就會有一圈圈漣漪向外擴散。當我們為某個時刻的漣漪拍下快照，那么這個快照中漣漪的位置，其實就編碼了時間。
在模型中，這樣的漣漪就是神經元的活動，而漣漪的變化代表了神經元活動的速率。當一件事情發生之后，這群神經元的活動速率就會呈指數衰減，但它們會以不同的速度衰減。
這樣說比較抽象，我們可以將每一個神經元想象成一個斜坡，它們的坡度不同，但每個斜坡頂部都有一個小球。當一個事件發生，小球會同時從斜坡頂部釋放。那么可以想象，如果我們在之后的某個時間點，給這些小球拍一張快照，就可以根據這些小球的位置計算出此時的時間。那么在霍華德的模型中，一共有兩群神經元合作完成這個過程，第一群負責釋放小球，而第二群則負責根據小球的位置計算出時間。而霍華德的研究組利用一個數學變換重現了這一過程。
假如霍華德的模型是真實的，那么我們就可以從中理解，大腦是如何創造和維持過往記憶的時間線的。這條時間線被霍華德比作“彗星的尾巴”：它隨著我們生命的延續而不斷向后延伸，越往后變得越模糊和簡單。因為神經元的衰減是呈指數的，指數的特性是在不同尺度下，它的變化仍然是一致的。同樣的情況也體現在我們的記憶中，因此才會覺得10分鐘前的記憶比20分鐘前的清晰，同樣10天前的記憶也比20天前的清晰。
“時間細胞”和“斜坡細胞”只是目前科學家發現的大腦用來與時間建立聯系的兩種方式。其實，科學家還發現了許多神經元其他的放電模式。但總體而言，這些模型都指向同一個大的方向，那就是：大腦是通過一種分布式的方式記錄時間的。這與此前人們認為的，大腦中存在一種專門用來記錄時間的“時鐘”是不同的。不僅同一個時間信息會由多個細胞來編碼，不同腦區編碼的時間尺度也不同，有些是毫秒級別，有些是秒、分鐘甚至更長時間。時間信息也能在腦區傳遞的過程中發生變化，逐級解碼。
此外，大腦對時間和空間的編碼也不是完全獨立的兩個方面，二者間有著千絲萬縷的聯系。
首先，大腦編碼時間和空間的方式非常類似。我們從時間細胞中提取時間信息的方式與從位置細胞中提取空間信息的過程非常類似。當我們試圖回憶發生的某件事時，當時記錄下時間信號的神經元也會按照相同的放電模式再次放電。
更重要的是，大腦中所謂的“時間細胞”并不是一類特定的細胞。科學家發現，雖然確實有一些神經元的放電模式只與空間或者與時間相關，但更多的神經元其實同時具備響應空間和時間信號的能力。例如，許多研究表明，在大鼠穿過迷宮后開始休息時，原本在走迷宮過程中連續記錄位置信息的位置細胞又會“回放”當時的神經活動。也就是說，大鼠運動時大腦編碼的空間信號會在它靜止時重現為時間編碼。再比如，大鼠在滾輪上跑步時激活的所謂“時間細胞”，其實在大鼠在迷宮中跑到特定位置時也會放電，這些都說明位置細胞同時具備時間細胞的功能。
總之，大腦真的非常神秘。當神秘的大腦遇上神秘的時間，就更加令人著迷了。大腦究竟是如何編碼時間的，這其中還有許多尚未研究清楚的問題。例如，我們是如何從大腦記錄的相對“時間戳”中讀取出精確的時間，為什么神經元可以跟隨時間的變化改變放電的模式等等。作為普通人，我們能做的只有感嘆大自然的神奇，以及等待科學家為我們撥開層層迷霧了。
本文為科普中國·星空計劃扶持作品
團隊/作者名稱：環球科學
審核：陶寧
出品：中國科協科普部
監制：中國科學技術出版社有限公司、北京中科星河文化傳媒有限公司
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