提到山火，很多人就會想起這樣的景象：烈焰燎原，大火毀滅了一切。不過在自然界中，并非所有山火都是百害而無一利。
毛伊島山火 （圖片來源：Rebecca Hernandez（CC0））
雖然山火總是會對森林帶來無可估量的破壞，但有些植物不僅在熊熊烈火中摸索出了生存之道，甚至能憑借燎原的野火走向繁榮。不僅如此，人工“馴服”的山火還可以成為保護生物多樣性的一門利器。
山火頻發，物種反而更豐富？
在大多數人的想象中，火災頻發的地區一定是環境惡劣，生物較少。其實不然，山火肆虐之地的物種豐富度與其他地區相比并不遜色，甚至更加出色。
例如，夏季炎熱干旱，冬季溫和多雨的地中海型氣候，就很容易引發森林火災。而世界上的五個地中海型氣候區（地中海盆地、美國加利福尼亞、智利中部、南非開普地區和澳大利亞西南部），無一例外都是生物多樣性熱點地區。它們總共只占世界陸地面積的1.2%左右，但卻是全球大約六分之一植物物種的家園。除智利中部外，所有地中海型氣候區都處于反復火災的威脅下。
地中海型氣候區域的全球分布（圖片來源：參考文獻 [1]）
在地中海型氣候下，頻繁的火災幾乎都出現在炎熱干旱的夏季，這就使火災具有高度周期性和可預測性，成為一種合適的選擇壓力，改變了當地植物的進化方向。
目前已有一些假說解釋火促進植物多樣化的機理。生態學上的中間擾動假說認為，如果火災間隔期太短，植物可能來不及產生種子等繁殖體而被淘汰；間隔期太長又可能已超過植物的生命周期；而間隔期合適的火有利于產生或儲存了足夠種子的植物進行自我更新。熱多樣性-生物多樣性假說則認為，火災使生態系統出現新的小規模“鑲嵌”環境，小片不同性質的環境間隔分布，出現了更多多樣化的生態位，為更多物種的進入創造了條件。
幾億年前，植物就開始“與火同行”
植物是從什么時候開始適應火災的呢？
4億年前的木炭化石證明植物很早以前就必須面對火災的威脅（怎么研究幾億年前的野火）。一些研究顯示，裸子植物在約1億年前就出現了部分適應火燒的性狀，而被子植物在白堊紀的廣泛傳播也與當時大氣中含氧量高、火災頻發有關。
在與火同行的漫長歲月里，對火的適應使一些植物譜系在競爭中更有優勢，促成了它們的興盛。例如，松屬Pinus作為裸子植物中最大的屬，包含100多個物種，占據著北半球廣闊的針葉林，其擴散和多樣化就與對火的適應密切相關。
北美短葉松Pinus banksiana是一種適應火的樹木，它將枯枝保留在樹干上，增加了易燃性（圖片來源：參考文獻 [4]）
對那些能夠適應火燒的植物來說，火災不僅燒死了競爭對手，為自己騰出更多資源，灰燼中還留下大量營養物質供其利用（農業上的“刀耕火種”也利用了這個原理）。同時，燃燒釋放的熱量和化學物質（煙霧中的致癌物等）還起到了誘變劑的作用，在生物體中產生更多基因突變等可遺傳變異，為生物進化提供了原材料。那么，為了合理利用這些優勢，植物都演化出了哪些適應性特征呢？
植物的防火小妙招
1. 你燒不到我，你燒不到我
抵抗火災最簡單粗暴的方式就是增強機械防御，靠堅硬的裝甲保護內部組織。這類植物主要是高大喬木，靠近地面處樹皮很厚，可以抵御地面火的襲擊。同時，它們的枝葉往往著生于植株上部較高處，樹干中部有很長一段沒有分枝（分枝枯死并脫落），形成一個隔離層，使地面的火焰不能觸及上部枝葉。
許多耐火燒的松樹采取這樣的策略。不僅如此，它們的松針往往較長，脫落后疏松地堆積在地面，非常易燃，從而更容易引起地面火來清除這些枯枝敗葉，避免堆積太厚。這樣，頻繁的地面火不僅傷不到這些松樹，還能幫它去除林下的櫟樹苗等競爭者。但是這樣也有燒死自己幼苗的風險，因此幼苗必須迅速長高以超出地面火的波及范圍。
巴西稀樹草原上Myrica bella（香楊梅屬）厚而松軟的樹皮起隔熱層的作用（圖片來源：參考文獻 [4]）
2. 不被火燒，還長不出來了？
當火災來臨時，植物還有一個重要任務就是保護繁殖體。因此，暴露在火災風險下的植物需要對種子加以嚴格保護，使其能安然度過烈焰的炙烤。
很多植物演化出了一種稱為Serotiny的特性，它們的種子被保護在木質的果實或球果內，成熟后并不立即開裂，只有在高溫烘烤后才會開裂并釋放內部的種子。
這種特性使植物具有防御林冠火的能力。即使樹冠的枝葉在火災中遭受較大損傷，只要種子還安然無恙，植物就可以成功地繁衍后代。這些樹木往往會將一部分枯枝留在樹干上，將火焰引向林冠層，通過火燒促進種子散布。
目前有1200多種植物被認為具有這一特性，代表性類群如松屬、山龍眼科的一些屬（如斑克木屬Banksia和海神花屬Protea）以及柏科的一些屬（如柏木屬Cupressus和澳洲柏屬Callitris）。
土耳其松Pinus brutia未經火燒時的封閉球果（圖片來源：參考文獻 [4]）
地中海柏木Cupressus sempervirens經火燒后開裂的球果（圖片來源：參考文獻 [4]）
3. 熊熊烈火喚醒了我……
一般在一次火災發生后，地面上的可燃物大部分被燒掉，短期內難以再次起火，有些植物種子就利用這個時期萌發生長。
它們的種皮機械強度高，比較耐火，成熟后先經過一段時間的休眠，受到火的沖擊才會發芽。
例如一些豆科植物，它們的種子具有堅硬的外皮，平時不透水，經火燒后才能吸水萌發。還有一些植物種子根據燃燒產生的化學物質感知火災的發生，當接觸到煙霧中的一種丁內酯化合物（karrikinolide）后才發芽，例如南非的紅杉杜屬灌木Audouinia capitata。
Audouinia capitata（圖片來源：www.gbif.org）
4. 被燒了，但又沒完全死
不僅種子，很多耐火植物植株本身也有較強的再生能力，可利用火后的間隔期重新發芽。火后的一片焦黑并不代表植物已被燒死，幸存的地下器官或莖基部常能從烈焰中存活下來，留下生的希望。
火災反復發生的地區，許多木本植物會在根莖交接處形成一個膨大的木質冠狀結構，儲存營養物質并在其中發育休眠芽。桉屬Eucalyptus等一些類群還可以從火后殘留的主干上重新發芽。
南加利福尼亞州的柏枝梅Adenostoma fasciculatum，火后從木質塊莖上重新發芽（圖片來源：參考文獻 [4]）
火后一段時間是資源最豐富、競爭壓力最小的時期，且遮蔽物被焚毀產生了更為開闊的環境，增加了傳粉媒介，因此也有利于植物進行生殖活動。
已知約50個科擁有在火后開花結實的物種，這些植物通常占澳大利亞和南非荒地和稀樹草原植物種類的10%。
例如桑寄生科的寄生喬木金焰檀Nuytsia floribunda，它通過寄生其他植物的根吸取營養。火災過后，它通過異常次生生長替換掉被燒死的樹皮，并沿著幸存的枝條產生大量圓錐花序。
金焰檀Nuytsia floribunda（圖片來源：www.gbif.org）
人類怎么用火保護生態系統
在那些火災頻發的地區，火已經成為當地生態系統不可或缺的元素之一。就像大禹治水一樣，堵不如疏，人們試圖通過人為控制火情的發生來維護生態系統的健康。
南非的山龍眼科植物靠火燒打開果實，釋放種子來繁殖，但幼苗的成功生長與火的季節性、規模及火災前后的氣候條件很敏感。火后的潮濕環境更有利于種子發芽，而幼苗期間的長期干旱則容易造成死亡。因此，通過人為點火讓火災出現在雨季之前更有利于群落的健康管理。
在我國也有人為用火保護生物多樣性的案例。人工干預的火燒已被用在國家一級保護植物攀枝花蘇鐵Cycas panzhihuaensis的保護上。利用火燒不僅可以控制灌叢生長，減少其對攀枝花蘇鐵的遮擋，還能燒死一部分害蟲，減輕其為害程度。此外，人工干預的火燒可以清除林下的堆積物，避免堆積物累積太多而引發大規模、不可控的火災。
四川攀枝花蘇鐵國家級自然保護區實施人工干預火燒實驗（圖片來源：央廣網）
人工干預的火燒不僅有助于保護植物，也在野生動物的保護中有應用價值。例如，計劃性火燒可以有效增加草本植物的多樣性和生物量，降低木本植物的高度，為梅花鹿的采食提供更多選擇。利用計劃性火燒創建各種類型生境的鑲嵌分布，對梅花鹿的生存和繁衍是相當有利的。
為什么我們還要注重森林防火？
由上所述，植物對火的適應可謂是八仙過海各顯神通。有人會想到：既然植物能夠適應火，而且火是增進生物多樣性的原因之一，那么對森林火災是否可以放任不管了呢？
答案當然是否定的。
耐火植物如今的適應性特征是在與周期性火災長期共存的過程中產生的，而并不是所有森林都生活在這樣的環境中。過猶不及，超過限定規模的火災會對生態系統造成毀滅性打擊。特別是近年來的氣候變化和人類活動使山火發生更加頻繁，森林植物正面臨更大的風險。
人工干預火燒需要通過科學嚴謹的研究找到最有利于生態系統保護的閾值。我們應該科學地認識植物與火的關系，合理利用，科學防控，保護地球的一片綠心。
參考文獻：
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作者：魏周睿
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