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溫馨提示：

本文有大量或可愛或可怕的蟲蟲圖片，大家量力而行哦~

當大風刮掉了一地枯葉，仔細看看會發現，這里似乎有幾位不是葉子……

偽裝枯葉的一把好手，它的名字叫做：＿＿＿＿

圖片來源：live.staticflickr.com (CC BY-NC 2.0)

另一個偽裝大佬——擁有裸眼3D特效的核桃美舟蛾

圖片來源：live.staticflickr.com (CC BY-NC-SA 2.0)

為了吃到食物，或者為了不被當做食物吃掉，生物們進化出了各類招數，其中最有趣的莫過于擬態現象。

擬態（mimicry）指的是一種生物對另一種生物的模仿行為，擬態角度包括但不限于外形、行為、氣味等層面。

常有人將其與偽裝（camouflage）搞混，其實偽裝是指生物通過和環境融為一體，從而隱藏自身的一種防御手段。文章開頭中待在落葉上一動不動的昆蟲，便是兩個超級成功的偽裝案例，而擬態模式中涉及的角色更加多樣，機制更加復雜。

兩種經典擬態：狐假虎威抑或強強聯手

生物學家們在許多生物體之間都發現了精妙絕倫的擬態現象，其中比較為人熟知的兩大經典類型分別是貝氏擬態（Batesian mimicry）和繆氏擬態（Müllerian mimicry）。

貝氏擬態的核心觀點認為：擬態者自我保護能力較弱，通過模仿自我保護能力強的被擬態者（比如有毒有刺、難聞難吃等等），來達到迷惑天敵并降低自身被捕食的幾率。而在繆氏擬態中，擬態者和被擬態者都是具有一定自我保護能力的物種，二者通過防御特征的相似性來增強對捕食者的震懾，因而彼此共同獲益。

拿《喜羊羊與灰太狼》動畫片的角色來作比喻，能更直觀地了解各個角色之間的關系：青青草原上有毫無還手之力的懶羊羊、肌肉發達的沸羊羊，以及天天琢磨著吃羊肉的灰太狼。

貝氏擬態就好比是懶羊羊假扮沸羊羊來嚇?；姨牵欢娛蠑M態則好比是沸羊羊和另一只肌肉發達的羊來聯手抵抗灰太狼。

形似蜜蜂卻無刺的食蚜蠅是貝氏擬態的經典代表

圖片來源：wikimedia.org (CC0 1.0)

有毒且形態相似的袖蝶是繆氏擬態的常用研究模型 圖片來源：en.wikipedia.org (CC BY 2.5)

吉氏擬態：羊怎么披上了狼皮？

前文所述的經典擬態模式包括三個物種，它們的角色分別是擬態者、被擬態者和被欺騙的天敵。然而在一種特殊的擬態關系中，角色的分配有些許改變：擬態者保持不變，被擬態者和被欺騙的天敵卻是同一個物種。這種特殊的擬態被稱為“吉氏擬態”（Gilbertian Mimicry），該名取自美國生態學家勞倫斯·吉爾伯特，以銘記他在相關領域所作出的杰出貢獻。

上世紀70年代，吉爾伯特在研究袖蝶屬昆蟲（Heliconius spp.）及其寄主植物西番蓮屬植物（Passiflora spp.）的關系中，發現了一種奇特現象：有些西番蓮的葉片上長著類似蝴蝶卵的黃色斑紋，這些黃色斑紋會在視覺上誤導雌性袖蝶，讓其認為這樣的葉片已經被同類光顧過了。由于在同一個葉片上重復產卵會使袖蝶幼蟲面臨過大的同類競爭壓力，袖蝶媽媽會盡量避免在帶斑點的西番蓮葉片上產卵。

靠著偽裝成天敵（小時候）的樣子，葉片帶黃色斑紋的西番蓮成功躲過了一劫。

黃條袖蝶Heliconius charithonia和雙花西番蓮Passiflora biflora

圖片來源：commons.wikimedia.org (CC BY- SA 2.0 & CC BY-3.0)

依舊用狼和羊舉例的話，吉氏擬態的情況好比是：懶羊羊逃脫無路，鋌而走險之下穿上了灰太狼的衣服。當真正的灰太狼路過它時，還以為是隔壁村的狼過來串門了，并沒有發現懶羊羊的真實身份。最終假裝成灰太狼的懶羊羊成功拿捏了灰太狼，僥幸活了下來，而受騙的灰太狼則失去了獵物——這不就是反轉版的“披著羊皮的狼”，變成“披著狼皮的羊”了嘛！

這黃斑真不是袖蝶造的，是西番蓮自己長的 圖片來源：commons.wikimedia.org (CC BY-3.0)

不只是植物，動物也會玩吉氏擬態

由于早期研究案例不多，學界對吉氏擬態的定義較為狹窄，將其規律描述成一種植物的防御性擬態行為。但后續研究中發現，除了植物與動物之間，在動物與動物之間也存在吉氏擬態的現象。

時間來到上世紀80年代，來自美國和加拿大的多名生物學家陸續刊出學術文章，文章的報導重點均是發現了實蠅科昆蟲（Tephritidae）的翅膀斑紋圖像和捕食性的跳蛛科蜘蛛（Salticidae）頗有相似之處。二者構成了一種新穎的擬態關系，就此掀起吉氏擬態研究的第二波熱潮。

你覺得這蒼蠅翅膀上的圖案像跳蛛嗎？ 圖片來源：參考資料4

隨后，生物學家們在其他昆蟲中也陸陸續續發現了類似跳蛛外貌的斑紋，具體類群包括袖蠟蟬科（Derbidae）、卷蛾科（Tortricidae）及嚙蟲目（Psocoptera）等等。這些斑紋的形狀和顏色各異，而斑紋的具體特征往往和當地所分布的跳蛛物種有關，比如低緯度地區的雕蛾及織蛾所模仿的對象是像孔雀跳蛛一樣艷麗的熱帶物種。

3種袖蠟蟬和它們模仿的跳蛛（右下）

圖片來源：參考資料3

翅膀上有跳蛛樣式斑紋的“幺蛾子”們

圖片來源：參考資料3

孔雀跳蛛說：“感覺有幾分相似” 圖片來源：animalvogue.com (public domain)

事物發展往往遵循量變引起質變的規則，當吉氏擬態的報道案例積累到一定數量時，研究重點必然轉變為如何證實其有效性。

一種名為Zonosemata vittigera的實蠅給我們提供了答案。這種實蠅不單在形態上模擬了跳蛛正面視角的典型外觀（包括碩大的單眼以及發達的觸肢），更會在遭遇真正的跳蛛時抖動翅膀，來模擬跳蛛交配時的求偶動作。在實蠅的這種雙重欺騙下，實驗測試中跳蛛的確做出了相對的反應，比如表現出遭遇同類的回避行為，以及遭遇異性的求偶行為。另有一項更綜合的新近研究表明，可以利用卷積神經網絡算法來驗證跳蛛與諸多擬態者之間的關系。該研究從擬態類群、觀察角度、觀察距離等方面進行評估后，證實了跳蛛和它的擬態者之間存在較高的形態相似性。

無論是貝氏擬態、繆氏擬態還是吉氏擬態，我們對這類特殊現象的了解還遠遠不夠。相信隨著進一步的探索與發現，未來又將有一個又一個妙趣橫生的生物新知在等待著被人類揭開面紗。

參考資料:

[1] Carlos E. Mu?oz-Amezcua, Horacio Tapia-McClung, Dinesh Rao. (2023) When a glimpse is enough: Partial mimicry of jumping spiders by insects [J].

[2] Gilbert LE. (1975) Ecological consequences of a coevolved mutualism between butterflies and plants [J].

[3] Hill DE, Burini JP. Apc A. (2019) Self portraits by jumping spiders 1 PECKHAMIA 179.1[J]. 2019.

[4] Mather, MH, Roitberg, BD. (1987) A sheep in wolf's clothing: tephritid flies mimic spider predators.

[5] Whitman DW, Larry O, Erick G. (1988) Spider Mimicry in Fruit Flies (Diptera: Tephritidae): Further Experiments on the Deterrence of Jumping Spiders (Araneae: Salticidae) by Zonosemata vittigera (Coquillett)[J].

作者：葛應強

本文來源于“科學大院“公眾號，轉載請注明公眾號出處