雖然人類的科技已經讓我們能夠遠赴火星，也讓我們幾乎抵達過地球上每一處地表，但面對寬廣的海洋，我們目前的了解程度就差了很多。
你能想象嗎，深海平原占據了地表60%的面積，但人們至今不太清楚其中的生物分布格局。這里的生物群落處于一種脆弱的平衡狀態，即使是微小的環境變化，也能改寫數萬平方公里海底的生物地圖，甚至造成大量生物的滅絕……
一項最新的研究帶我們重新了解海底世界。
深海，是個什么樣的地方？
浩瀚的海洋覆蓋了地球近70%的表面，但我們對它的認識還十分淺薄。在垂直方向上，海洋包括大陸架、大陸坡、深海平原、海溝、盆地、海底山脈、海底峽谷、海底山等地形，垂直深度最大可以達到11千米。大家最熟悉的一個對比，就是馬里亞納海溝的深度足以裝下珠穆朗瑪峰。
一個典型的洋盆縱剖面圖，從左至右，從上至下分別為大陸架、大陸坡、深海平原、海底山、海溝、火山島（圖片來源：美國國家海洋和大氣管理局）
然而，如上圖中一樣常見的海洋結構圖導致了一些誤解——海底的地形往往陡峭且不平坦。但實際上，海洋并非這樣，除了海溝的大部分區域，海洋的深度都是緩慢下降的，大陸坡的最大坡度也不過26°左右。因此在現實的海洋中，最引人注目的地形是廣闊的深海平原。
西大西洋洋盆衛星遙感圖，深藍色的區域是廣闊的洋盆（圖片來源：美國國家海洋和大氣管理局）
深海平原是指位于大陸坡腳之下、6000米深度(海溝區)之上區域的海床。
它的特點是：
1)范圍廣闊，占全球海床面積的84.7%（地球表面積的近60%）。
2)相對較平坦，地形起伏不大，主要可分為深海平原(<300米起伏)、深海丘陵(300-1000米起伏)和深海山(>1000米起伏)三種類型。
3)被細粒沉積物所覆蓋，如粉土、硅質粘土等。
4)生物量較少，整體生物多樣性不高。
5)溫度低且穩定(0.5-3℃)，流速很小(0-0.25米/秒)。
6)光照條件很弱。
7)依賴從表層水域沉降輸入的有機物維持其生態系統。
由于缺乏陽光，深海生物主要依賴“天上掉下來的餡餅”，也就是從淺層海域沉降的有機物顆粒，這使得深海環境整體能量十分有限，因而傳統認知認為，深海無法支撐較高的物種豐富度和生物量，并且隨著深度增加，能量供應減少，物種豐富度會越來越低。
鮟鱇是深海生物的代表，圖為大洋長鰭角鮟鱇（圖片來源：Miya et al. 2010. Evolutionary history of anglerfishes (Teleostei: Lophiiformes): a mitogenomic perspective. BMC Evolutionary Biology 10: 58.）
小知識：什么是物種豐富度？它是生物多樣性（Biodiversity）的一部分，生物多樣性涵蓋從微觀到宏觀的每一個層面，包括基因多樣性、物種多樣性、生態環境多樣性。
但是，最新的研究表明，深海也許并不像我們之前認為的那樣寂寥，雖然生物量相比其他海洋環境而言不高，但深海仍舊支持較高的物種豐富度。
此外，深海生境也是全球碳循環中的關鍵一環，它被認為是海洋生物多樣性的儲存庫，并對整個海洋生態系統起到關鍵的服務作用。
同時，深海也是多金屬結核、硫化物等礦藏的富集地，因此也是海洋礦產資源開采的重點區域。
錳結核，來源：Koelle on de.wikipedia
如果用5個字概括深海的特點，那就是：穩定但脆弱。不過，我們對這個地球上最大的生物群落的的生物地理分布模式了解還非常有限，提高對深海生境的宏觀生態學理解勢在必行。
深海，生物分成了兩大“門派”
最近，一項發表在《自然-生態與進化》雜志上的研究首次在區域尺度上描繪出了深海生物的生物地理分布圖景，為揭開這片未知領域的奧秘邁出了關鍵的一步。
這項研究由英國、德國、葡萄牙、韓國等國的科學家開展，調查地點位于太平洋東北部克拉里昂-克利珀頓區，跨越了5000公里的廣袤深海區域。
研究區域（圖片來源：參考文獻1）
深海宏觀生態學研究面臨的最大挑戰是生物數據的稀缺性和方法論及分類學的標準化不足。研究者整合、重新分析了太平洋東北部28個位置的圖像數據，得到一個規模最大的深海生物多樣性數據集，包含5萬余個大于10毫米的大型動物標本，跨越13個門綱。通過對這些數據的詳細分析，研究人員總結出了3個不同于以往的關鍵結論：
結論1：
深海生物，并非“鐵板一塊”
這項研究發現，在克拉里昂-克利珀頓區域的深海世界，存在兩個截然不同的生物組合。一個是分布在相對淺層的3800-4300米深度范圍內的生物組合，一個是分布在相對深層的4800-5300米深度范圍內的生物組合。在這兩個生物組合之間，存在一個4300-4800米的過渡帶。
研究人員在克拉里昂-克利珀頓區域發現的兩個深海生物組合和一個過渡帶（圖片來源：參考文獻1）
什么是生物組合？可以理解為某個區域內生活的生物群落的組成。
淺層組合中的生物有什么特點呢？研究發現，軟珊瑚和蛇尾（棘皮動物門下的一個綱）是這個區域的明星生物。在淺層區域，軟珊瑚的數量高達每平方公里2500只，是這個區域的超級明星。而蛇尾的數量也高達每平方公里2000只，仍然可以稱得上巨星級生物。這些軟珊瑚和蛇尾就像森林里的大樹一樣，在區域生態系統中占據重要位置。
一種軟珊瑚Isidella tentaculum（上）和一種蛇尾Ophiocoma erinaceus（下） （圖片來源：美國國家海洋和大氣管理局，Maéva Bovio）
深層區域的生態舞臺明顯換了一個劇組。這里軟珊瑚和蛇尾數量驟減，每平方公里僅有大約100只。取而代之的是兩類新晉“巨星”——海葵和海參。海葵像是一個個肉嘴直立在海底，它不需要骨骼支撐，更適合生存在缺乏食物和鈣質的深海環境。海葵數量可達每平方公里1500只，海參也有可觀的500只左右。
一種海葵Actinoscyphia_aurelia（上），和一種海參Chiridota heheva（下） （圖片來源：美國國家海洋和大氣管理局，Aquapix and Expedition to the Deep Slope 2007）
為什么同一個區域的不同深度，生物組合會有這么大的差異呢？僅靠傳統的有機物顆粒和緯度變化理論是難以解釋的，具體的原因在這里先按下不表。我們來看研究者得出的第二個結論。
結論2：
深度變深了，但是物種并沒有變少
研究發現，盡管不同深度的生物組合存在差異，但物種總數(豐富度)維持在一個相近的水平。這與過去認為深海物種豐富度會隨著養分的減少而降低的看法存在偏差。
研究中涉及到的主要是門這一級別的物種多樣性，可以簡單理解為一個區域內可以找到的物種總數。比如一個湖泊里有10種魚，5種蝦，3種貝類，那么這個湖泊的物種豐富度就是10+5+3=18種。
過去的看法認為，隨著離海面越來越遠，陽光、食物等資源減少，深海區域能夠支持的物種數量也會減少。但是這項新研究發現，盡管4000米和5000米的深海區生物組合不同，但每個區域的物種數目仍然相近，都是50-60種左右。
從圖上可以看出，隨著深度（橫軸）增加，較高分類級別的物種豐富度（縱軸）并沒有降低，甚至有所增加 （圖片來源：參考文獻1）
這是怎么實現的呢？研究者認為主要是通過兩種方式：
1）不同門類間的物種替換
淺層區域有許多軟珊瑚和蛇尾，雖然在深層區域它們減少了，但海葵和海參取而代之。所以從大分類單元上看，雖然生物組合不同，但總的物種數目相近。
2）物種分布更加均勻
淺層區域有少數優勢種群數量很大，深層區域不同種群的數量差距減小，更加均勻。比如在相對淺層的4000米區域，數量排名前10的物種占總數的60%，而在4800米以深的區域，前10位最多的物種只占40%。這意味著深層區域物種分布更加均勻。
簡單來說，深海做到了“調崗增員”，把不同門類和不同種群的生物組合在一起，保持了豐富度。
現在，是時候揭開謎底了，生物組成的變化以及多樣性得以維持背后的原因是什么？研究者認為，這可能與海洋中的一個重要環境因子有關，那就是碳酸鈣補償深度——CCD。
什么是CCD？決定深海生物多樣性分布的概念
CCD是Carbonate compensation depth的縮寫，中文稱作碳酸鈣補償深度，指的是海水中碳酸鈣開始不能析出并沉淀的深度。
首先，我們要知道，大海是一個巨大的化學物質儲存庫，海水中溶解了各種離子和化合物，比如鈣、鎂、鈉、鐵等金屬元素的離子，還有硫酸根離子、氯化物離子等。
其中就包括了鈣離子和碳酸根離子。這兩者在海水中會結合生成碳酸鈣。碳酸鈣是很多海洋生物的骨骼和外殼的主要成分，對許多生物至關重要。
碳酸鈣在海水中的存在是個動態平衡過程，會發生溶解和沉淀。淺層海水中的碳酸鈣相對飽和，可以沉淀形成生物骨骼。但隨著深度增加，壓力增大，溫度降低，海水中的二氧化碳濃度會增加。
當深度達到一個臨界點，二氧化碳含量足夠高時，碳酸鈣就很難從海水中沉淀出來，而是會繼續溶解。這個臨界深度點，就是碳酸鈣補償深度。
CCD示意圖，作者：Paul Webb
在這個深度以下，海水對碳酸鈣的溶解作用強于沉淀作用。所以很難形成碳酸鈣骨骼，這對依賴鈣質殼的生物是一個巨大的環境壓力。
碳酸鈣補償深度成為海洋化學與生命活動的一個交匯點，它影響著海洋中碳循環平衡和生物地理分布。在克拉里昂-克利珀頓區，CCD位于4400-4800米的深度范圍內。
這個數字是不是看起來很熟悉？沒錯，它正是研究者發現的深海生物過渡帶的深度范圍。也就是說，CCD和深海生物組合的分界線幾乎是重合的，這是巧合嗎？
鈣質外殼對軟體動物來說是一種奢侈，需要消耗大量能量來維持。所以，當離開了碳酸鈣補償深度向下，鈣質外殼的動物就逐漸被軟體動物取代，這是一種生存策略的優化。
而淺層深海由于相對有較多食物輸入，會有幾個種群數量明顯高于其他種群，深層深海則物種數量分布更均勻。
我們知道，影響生物多樣性的因素有地理范圍大小、環境梯度的跨度等。不同尺度下，主導多樣性模式的因素也會有所不同。在克拉里昂-克利珀頓區域這樣廣袤的范圍內，溫度、鹽度等環境條件相對穩定，碳酸鈣補償深度的變化便成為主導生物多樣性分布的一個關鍵因子。而在更小的范圍內，傳統理論中的養分輸入的變化又發揮著重要作用。
氣候變化，海底有殼的生物要倒霉了？
這項劃時代的研究不僅描繪出了深海生物的生物地理分布新圖景，也提示我們深海生態系統可能比我們想象的更為復雜。碳酸鈣補償深度這樣看似微妙的環境變化，卻能在廣袤的深海區域劃定生物的疆界。
如今，全球氣候變化正引起海洋的酸化，即大氣中增加的二氧化碳會被海洋吸收,導致海水pH值下降,碳酸鈣更容易在海水中溶解。這就意味著CCD可能變淺,碳酸鈣開始溶解的深度會更淺。
如果CCD變淺幾十米,考慮到深海的廣闊面積和平緩的坡度，可能會在深海形成面積廣闊的“淺灘”，這片“淺灘”對許多依賴碳酸鈣殼和骨骼的深海生物而言無異于“死亡之地”，當它們無法在環境中存活，便會引起滅絕。這會導致整個深海生物圈的結構和組成發生深刻變化。
目前，深海礦產資源開采已經蓄勢待發。一旦開始對深海環境進行大規模干預，其影響或許遠超我們的想象。試想一下，僅僅幾十米的碳酸鈣補償深度變化，就可能改變成千上萬平方公里的海底環境，導致生物區系和種群分布發生變遷。這相當于以一張紙厚度的改變推倒了一座山。
我們對深海的了解還十分有限，但這項研究已經足以讓我們意識到，我們正在改變的是一個復雜互聯、高度敏感的生態系統。面對深海開采帶來的變數，我們更需要保持謙卑和審慎。
就像泰戈爾所說：“大海之歌是那么的溫柔，它不需要語言，也不尋求回響。”讀不懂深海的語言，我們又怎能輕率行事呢？
主要參考文獻：
[1].Simon-Lledó, E., Amon, D.J., Bribiesca‐Contreras, G. et al. Carbonate compensation depth drives abyssal biogeography in the northeast Pacific. Nat Ecol Evol (2023).
[2].P.T. Harris, M. Macmillan-Lawler, J. Rupp, E.K. Baker, Geomorphology of the oceans, Marine Geology, Volume 352, 2014.
作者：張照
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