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夏天是吃水果的季節，相信大家吃水果時都有這種體驗，水果鮮嫩的果肉讓我們吃得十分順暢，可是到了排泄的時候一看，吃的時候未曾注意的種子都已經被你排出來了，顆粒飽滿且無損。尤其是吃像火龍果等水果的時候，你會發現我們仍然像自己的祖先一樣，不自覺地充當了果實內種子散布者的角色。

實際上這毫不羞恥，有觀點認為，史前人類發現在我們的排泄物中，水果的種子能夠發芽長大，這給了他們馴化水果的靈感。而植物也希望自己的種子能夠通過動物的糞便散播出去，在更廣闊的地方生根發芽。而為了達到自己的目的，植物也算是“絞盡腦汁”。

誰還不是一個愛吃水果的靈長類呢

圖源：https://www.futurity.org/primates-brains-diet-1387552-2/

Part.1

水果的真實目的藏在你的排泄物里

那么，植物為什么一定偏愛走口糞傳播種子的途徑呢？

首先，在動物體內消化的停留讓種子能夠潛伏著被動物散布出去，遠離它們的母株，避免全部掉落在同一地點帶來的強大的競爭壓力。

同時與糞便一起被排出的種子也獲得了良好的萌發條件，糞便中的水分以及未被完全消化的營養會給種子的萌發帶來最初的力量。還有一個你可能未曾想到的隨著糞便一起萌發的好處在于，躲在糞便之中萌發，可以幫助種子躲避散布后的捕食，畢竟誰會去一坨屎當中挖寶呢。

當然，我們吃水果時，仍然會把部分水果的籽吐出來，這部分是因為馴化讓果肉與種子都一起膨大，讓隱藏其中的籽粒無所遁形。部分是因為有些我們馴化的水果預設的散布者根本不是我們靈長類，而是體型更大的一些動物，對它們來說，這種大小的果實根本就用不著吐籽，比如說蘋果本來的種子散布者應該是比人類體型更大的已經滅絕的巨型動物，人家不像我們吃蘋果一樣要吐出核來，但隨著這些大型動物的滅絕，如今沒有人類采食的話，它的果實因缺少散布者會基本腐爛在母株周圍。

在野外果實成熟后腐爛在周圍的蘋果 圖源：參考文獻[2]

而且，為了讓包裹在果肉里的種子能夠經過動物體內而被完整地排出來，才是植物演化出果肉的目的。不管我們吃的水果的果肉來源于植物發育過程中的哪個部分，果肉（flesh）在種子植物中無數次地重復演化出來，基本上是為了吸引動物來取食，經歷它們體內消化后，讓包裹在其中的種子（endozoochory）得以遠距離地散布。為了讓動物在取食果肉時種子能夠暗渡陳倉，果肉演化出了種種不易察覺的適應性特征來完成自己種子的散布。

番茄的近親野外果實體內散布的過程，從被龜吞食（a）到排泄(e)到長出幼苗

圖源：參考文獻[1]

Part.2

第一步，得讓你不吐籽

果肉是為了吸引動物來散布種子的“誘餌”，但是如果動物吃了果肉卻把種子拋棄掉無疑就與植物演化出果肉的意義背道而馳了。為了防止動物買櫝還珠，植物有種種的策略來將果肉與種子打包出售，不可分割。

許多果實種子都嵌在果肉中

圖源：https://natashaskitchen.com/fruit-salad-recipe-with-orange-poppy-seed-syrup/

為了不讓動物吐籽，許多植物將種子多且細小地打包在果肉中，火龍果、西紅柿是其中的代表。無數細小的種子被果肉包裹著，動物在取食果肉大快朵頤的時候，吃下去的每一口果肉都暗含著它們的種子。

在口中，如果動物咀嚼過度的話，種子很可能與果肉一起命喪黃泉，許多植物果實都演化出了不同的策略來提醒動物不要咀嚼種子。比如說種子中有苦味的毒素，在種子被損壞時，動物的口腔就會感覺到苦味，避免動物進一步的過度咀嚼。我們在吃水里時，不小心咬到種子時也發現，嘴里的水果它忽然就不甜了。

比如，苦瓜的果實內的紅色果肉很甜，但是種子十分苦 圖源：DHGate.com

當然包含在果肉中的種子不止這一招來防止在動物口中喪命，在吃水果時，我們可能也會有這種體驗，有的水果種子十分滑膩，比如西紅柿、火龍果與百香果，哪怕我們刻意地要去咬碎它們的種子，它也會在唇齒之間溜走。細心觀察的話會發現，這是因為它們的種子外都包裹著一層黏液，讓它們能夠在牙齒開合之間從牙齒縫中溜走。

百香果果實，其種子包裹著一層黏膩的果肉 圖源：Stock Images

甚至以散布種子的觀點來看，成熟的果肉變得十分多汁且軟膩，本身也是對體內散布種子的適應，這種果肉的轉變要經過一系列的過程：成熟時水果將儲藏的物質水解，轉化為可溶性的糖，同時果肉細胞壁中的果膠質溶解，果肉變軟，才造就我們吃的軟甜的果肉。

這種特性自然是為了用能量來吸引動物散布，但也可以理解為是對動物體內散布的強烈適應。不經咀嚼就可以消化的果肉可以幫助包裹在其中的種子安全地通過動物的口腔和消化道，更絕的是快速地消化可能也利于種子被快速地排出，完成傳播的過程。

Part.3

第二步，要能順利通過消化道

從口腔中渡劫完之后，這些種子只是完成了散布過程的第一步。接下來，它還要順利地在動物體內的消化道中完整地走上一遭。為了避免在動物強勁的胃與腸中香消玉隕，這些種子大都有十分堅硬的外種皮，這些木質化、角質化甚至蠟質化的外種皮，十分致密地全方位包裹住種子，才能防止動物把種子在體內也碾碎。甚至有時候，這種種子經過消化道的策略太有效，未經動物體內的種子反而不能萌發，許多原本依靠動物體內散布的果實，在傳播的動物滅絕或不在它們生長的區域后，它們的果實內種子雖然發育良好，但是少了動物體內消化道將種子外皮磨損的過程，它們的種子不能萌發。

當然種子的形狀也很重要，我們在吃水里的時候會感覺種子很少會卡住喉嚨，十分順暢地就絲滑地溜進了你的消化道，這得益于許多種子都有著扁平化的設計，有些類似于吞食的藥片。這種扁平化的種子是利于吞服的，同時在腸胃之中，扁平化的種子還能受住來自腸胃消化肌的碾磨，當然，也利于最后從動物的菊花之中被排出來。

許多瓜類的種子外種皮都很堅硬，而且十分扁平

圖源：https://www.femina.in/wellness/diet/benefits-of-watermelon-seeds-149318.html

至此，果實內的種子才完成它散布的使命。

Part.4

最后，還有彩蛋

對于大多數體內散布的果實來說，走到被排出已經是整個散布故事的終結了，種子隨著糞便一起被排在地上，種子隨之萌發，開啟下一代的種群更新。

但是對于營寄生生活的桑寄生植物來說，它們的種子必須要被排泄到固定的地點——樹上，因此，它們在種子散布的最后一環下了很大的功夫。鳥類在吞食果實后，發現它們的種子有不會被消化的粘液，在排出后會黏在屁股上，因此鳥類不得不在樹干上輾轉，用屁股將種子抹在樹上，桑寄生的種子因此得以黏在樹干上，開始它們直接在樹上的生活。

桑寄生的種子被排出后黏在樹枝上萌發，圖源參考文獻[3]

盡管我們吃的水果已經經過人類千萬年的馴化，越來越符合我們人類獲取能量與美味的標準，但是直到今天，吃到一些果實的時候，我們仍然會與它隱藏的原始力量不期而遇。我們會排泄出水果的種子這一現象也十分自然，因為它在人類文明已高度發達的時候，也時刻提醒著我們，我們仍然是那群靠水果為生，在樹上不停采摘的靈長類的近親。我們，依舊是大自然的一部分。

參考文獻:

[1] Falc n, Wilfredo. Seed dispersal by chelonians: from individuals to communities. Diss. University of Zurich, 2018.

[2] Spengler, Robert Nicholas. "Origins of the apple: the role of megafaunal mutualism in the domestication of Malus and rosaceous trees." Frontiers in plant science 10 (2019): 617.

[3] Iluz, David. "Zoochory: The dispersal of plants by animals." All Flesh is grass. Springer, Dordrecht, 2010. 199-214.

出品：科普中國

作者：廖鑫鳳 （中國科學院昆明植物研究所）

監制：中國科普博覽

本文僅代表作者觀點，不代表中國科普博覽立場

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