出品：科普中國
作者：張云宇 孫濤（中國科學院沈陽應用生態研究所）
監制：中國科普博覽
編者按：為揭開科技工作的神秘面紗，科普中國前沿科技項目推出“我和我的研究”系列文章，邀請科學家親自執筆，分享科研歷程，打造科學世界。讓我們跟隨站在科技最前沿的探索者們，開啟一段段充滿熱情、挑戰與驚喜的旅程。
天地玄黃，宇宙洪荒。約38億年前，地球上誕生第一個生命，邁過幾十億年漫漫時光，在距今約240萬年前，能人開始嘗試著使用石器，由此人類出現。
回首浩瀚的生命歷程，也是俯瞰生命與環境相處的歷史。已知千萬生靈的誕生、進化和毀滅之后，我們不禁思考：什么是我們生存的環境？什么是自然？我們與自然是什么關系？我們該如何與自然相處？
黑龍江省大興安嶺冬季雪景（寒溫帶森林）
（圖片來源：veer圖庫）
對人與自然關系的研究古來有之，人們對風霜雨雪、日升月落的漫長觀察更是誕生出了大家耳熟能詳的《二十四節氣歌》。但氣候并非一成不變，特別是在全球變化日益顯著的今天。
自18世紀工業革命以來，許多人為問題，例如大量使用氮肥、廢棄物污染、溫室氣體增多和土壤污染等已經極大地影響了我們生存的環境?！叭绾卧谌蜃兓谋尘跋卤Ｗo我們賴以生存的自然”就是我們這一代人需要面對的問題。
凋落物的分解
來自太陽的光能和空氣中的二氧化碳（CO?）被植物葉片的光合作用轉化為淀粉，能量和物質由此進入生態系統；當秋季來臨，樹木抖落下枯枝落葉（凋落物），它們便成為土壤生物的糧食，被土壤中的動物、真菌和細菌分解腐化，能量逐漸流失、一部分物質繼續循環、一部分物質被封存于地下。
從某種程度上來說，分解作用是光合作用的“逆過程”。如果沒有分解作用，我們的地球會被各種生物殘體所堆滿，能量流動和物質循環也會陷入停滯。而如果分解作用的速度提高，那么保存在土壤中的碳就會以CO?的形式釋放出來，加劇溫室效應和全球變暖。
海洋、河流、草原、沙漠、沼澤……在地球紛繁復雜的生態系統中，森林是最復雜、最完備也最有“彈性”的生態系統，而位于北半球的溫帶森林土壤中儲存了大量的碳，是不可忽略的巨大碳庫。
五顏六色的枯葉和樹枝
（圖片來源：veer圖庫）
經過許多凋落物長期分解實驗，現在學界廣泛認為氣候、分解者和凋落物質量是凋落物分解速度的主要調控因子，并在此基礎上提出了“凋落物分解三角形”以解釋凋落物的分解機制。
在氣候因素中，溫度與降水量是分解作用在全球水平上的主要驅動因子。分解者則包括細菌、真菌和土壤動物。分解者的活性越強，其主導的分解作用速率越快。凋落物質量包括的內容就更多了，大概可以分為凋落物的化學性狀（化學物質的種類與含量）與結構性狀（例如葉片形狀）。
其中，氮含量是一個非常重要的指標。因為森林中的分解者主要通過分解凋落物來獲取生存所必需的能量和氮元素，因此人們長期以來都認為“氮含量越高的凋落物，分解速率越快”。而這大多是基于短期實驗得出的結論，但凋落物分解是一個持續數年至數十年的緩慢過程。
同時，在全球變化的當下，由于化石燃料的燃燒和過量施用化肥，許多氮元素進入生態系統，這加速了地球的氮沉降過程，也可能會影響植物的氮含量和凋落物的質量，進而影響分解作用的速率。
為期10年的溫帶森林凋落物分解實驗
不同樹種的凋落物氮含量不同，因此，我們沈陽應用生態研究所的研究人員搜集了62種中國溫帶森林木本植物的凋落物，進行了為期10年的野外分解實驗。在實驗的前5年，氮濃度較高的凋落物的分解速率快于氮濃度較低的凋落物。
掉落的樹葉
（圖片來源：veer圖庫）
但是從第6年開始，這個模式發生了逆轉，高氮含量凋落物的分解速率逐漸降低。到分解結束時，高氮含量樹種的平均凋落物殘留量是低氮含量樹種的1.78倍。這說明氮含量較低的凋落物分解程度反而更大。
分解微生物的殘體可以用氨基糖表示，為了探索上述結果可能的原因和分解者在這個過程中的活動，我們使用同位素來標記該實驗中的凋落物氨基糖。從第6年開始，凋落物的殘余質量值與氨基糖濃度呈正相關。
上面的兩個結果能為我們描述該個實驗過程中發生了什么：氮含量高的凋落物吸引了許多微生物分解者，因此在前期快速分解；隨著分解進程，許多微生物產物和殘體積累在高氮凋落物上，它們緊緊結合，抑制了分解作用的進一步進行；因此實驗過程出現了反轉，與低氮含量凋落物相比，高氮含量凋落物的分解更不完全。
那對于同一個溫帶森林樹種來說，上述規律是否也成立呢？
我們選擇了葉片質量相差很大的兩類樹種（五角槭和蒙古櫟）進行了為期6年的葉面施氮實驗。在這兩個樹種的6年分解期中，經過富氮處理的葉片分解速率更快；但3年后，這些葉片的分解速率開始降低。這表明在同一溫帶樹種內，氮濃度和分解作用的關系也會隨時間而逆轉。
五角槭 （Acer pictum subsp. Mono）
（圖片來源：中國植物圖像庫）
蒙古櫟（Quercus mongolica）
（圖片來源：中國植物圖像庫）
不過上面的所有實驗都是在我國境內進行的，那么這個規則在世界范圍的溫帶森林中是否也行之有效呢？
智利科爾科瓦多國家公園的溫帶森林
（圖片來源：veer圖庫）
我們搜集了32項已發表的長期分解實驗，建立了包含120個物種、437個測量值的數據庫，首次測試寒溫帶和溫帶森林中凋落物氮含量與凋落物剩余質量之間是否存在普遍關系。
數據庫中凋落物的氮濃度范圍相差約11倍，但結果表明不同樹種凋落物氮含量與凋落物剩余質量依舊呈正相關。這也就是說，在世界范圍的寒溫帶和溫帶森林中，凋落物的氮含量越高，分解作用產生的凋落物剩余質量越大。
凋落物氮含量與分解作用速率的關系可能逆轉
處于信息革命的現代，科學家們會運用各種模型進行預測，例如日常的天氣預報、城市發展對土地的可能影響、農牧業的管理、模擬氣候，甚至模擬地球本身……但模型并不是完全準確的。對于一個投入應用的模型來說，符合科學事實的框架、完善的參數設置、足夠的數據量……缺一不可。
在許多已有的生態系統模型和地球系統模型中，常將凋落物氮含量和分解作用速率的關系確定為正比例關系，但是我們的研究結果表明：隨著時間的推進，這種正比例關系會出現逆轉。
生態好世界，綠色世界的理念
（圖片來源：veer圖庫）
我們也許需要修改相關參數，將凋落物氮含量對分解作用速率的分階段影響納入相關研究中，因為通過分解早期的影響因子預測長期的分解動態可能會產生誤導。在大氣氮沉降增加、氣候條件變化和其他環境變化的情況下，凋落物基質氮含量對不同分解階段的對比效應對于人們理解和改進預測未來陸地生態系統碳循環至關重要。
也許有人會提出疑問。和碳元素類似，我們知道氮元素在自然界的存在方式分為有機態和無機態，那么什么樣的實驗才是模擬的“真正的”氮沉降呢？有機氮和無機氮的區別會對結果產生影響嗎？氮元素對分解過程的作用原理到底有幾條路徑呢？它會和其他元素產生交互影響嗎……
我們目光之所及，只是前方的一小段路。但是我們依舊可以看到，孑然真理在重重迷霧后等待著有志之士。
參考文獻：
[1] M. A. Bradford, B. Berg, D. S. Maynard, W. R. Wieder, S. A. Wood, Understanding the dominant controls on litter decomposition [J]. The Journal of Ecology, 2016, 104, 229-238.
[2] A. M. Turing. Computing Machinery and Intelligence [J]. Mind, 1950, 49: 433-460.
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