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破解生命謎題,植物為什么可以再生?

發(fā)布時間:2024-09-10 05:55:00 來源:中國科普博覽 字號: [ 大 ] [ 中 ] [ 小 ]

出品:科普中國

作者:劉新春 徐重益 胡玉欣(中國科學(xué)院植物研究所)

監(jiān)制:中國科普博覽

編者按:為解碼生命科學(xué)最新奧秘,科普中國前沿科技項(xiàng)目推出“生命新知”系列文章,從獨(dú)特的視角,解讀生命現(xiàn)象,揭示生物奧秘。讓我們深入生命世界,探索無限可能。

前些日子給家里的人參榕盆景造型修剪了枝條,今天忽然發(fā)現(xiàn)在切口處長出了許多鮮綠的新葉(圖1),不久后著生這些新葉的器官組織就會發(fā)育成新的枝條。我在感慨植物生命力頑強(qiáng)的同時不禁羨慕不已,如果人類也能具有植物這種能力該有多好,即使受到了嚴(yán)重的創(chuàng)傷也能夠自己重新長出新的“枝干”,這樣《神雕俠侶》中的楊過也就不用后半生只能“一袖清風(fēng)”了。

圖1人參榕傷口處長出的新葉

(圖片來源:作者供圖)

植物的枝干為什么能夠“失而復(fù)得”?奧秘是植物有著強(qiáng)大的再生能力。生物體的組織或器官在受損或脅迫后自我修復(fù)或替換的過程就是再生(Regeneration)。與動物能夠在危險來臨時進(jìn)行躲避不同,植物扎根于土壤無法移動,只能被動地抵御外來的傷害,因此復(fù)雜多變的生存環(huán)境迫使植物進(jìn)化出了更加出色的再生能力。

神奇的植物再生現(xiàn)象

植物的再生現(xiàn)象在生活中比比皆是,如百合科蔥屬的大蔥(Allium fistulosum)和大蒜(Allium sativum L.),只要留一部分根莖插入土壤中培養(yǎng),不久就能獲得新生的大蔥和大蒜(圖2)。紅薯(番薯,Ipomoea batatas)和馬鈴薯(土豆,Solanum tuberosum)放久了也會在塊根或塊莖上長出新芽(圖3)。

圖2 蒜瓣長出新芽

(圖片來源:作者供圖)

圖3 紅薯塊根(左)和馬鈴薯塊莖(右)發(fā)芽

(圖片來源:作者供圖)

在生產(chǎn)實(shí)踐中,人們利用植物的再生能力發(fā)明出了嫁接、壓條、扦插和組織培養(yǎng)等技藝。嫁接指將一種植物的枝條或芽(接穗)嫁接到另一種植物的莖或根(砧木)上,能夠整合不同植物的優(yōu)良性狀(圖4)。將植物的莖、葉、根或芽的一部分插入適宜的基質(zhì)(如土壤、沙子、水等)中即可生根發(fā)芽,最終發(fā)育成新的植株的方法就是扦插。扦插也因此分為莖插、葉插、根插等,如月季、楊樹莖插,多肉植物常見的葉插等(圖5)。通過組織培養(yǎng),技術(shù)人員能夠利用蘭花的莖尖、葉片等組織進(jìn)行繁殖,大規(guī)模生產(chǎn)出品質(zhì)優(yōu)良、外觀一致的蘭花植株來滿足市場需求;將馬鈴薯無病毒的莖尖組織進(jìn)行培養(yǎng),能夠繁育出健康的無毒植株,提高馬鈴薯的質(zhì)量和產(chǎn)量(圖6)。

圖4 果樹嫁接

(圖片來源:veer圖庫)

圖5 楊樹莖插(左)和虎尾蘭葉插(右)

(圖片來源:veer圖庫)

圖6蘭花組織培養(yǎng)(左)和馬鈴薯脫毒苗組織培養(yǎng)(右)

(圖片來源:veer圖庫)

植物再生本質(zhì)的探索

為了明確這些自然和生活生產(chǎn)實(shí)踐現(xiàn)象背后的原理,科研人員進(jìn)行了不斷探索。早在一百多年前(1902年),德國著名植物生理學(xué)家Haberlandt預(yù)測植物的體細(xì)胞具有在體外培養(yǎng)后逐步發(fā)育為完整植株的能力,最早提出了“細(xì)胞全能性”概念。

20世紀(jì)30年代,生長素及其人工合成的類似物被發(fā)現(xiàn)在根的發(fā)生中發(fā)揮著重要作用。White和Nobécourt首次在植物組織培養(yǎng)中觀察到芽和根的發(fā)生。1947年,Levine發(fā)現(xiàn)移除生長素的培養(yǎng)基能夠誘導(dǎo)胡蘿卜根組織重新分化出根、莖和葉。

1957年,Skoog和Miller在前人的研究基礎(chǔ)上,發(fā)現(xiàn)不同的激動素/生長素(植物內(nèi)源激素或其類似物)比例能夠誘導(dǎo)不同的植物器官發(fā)生:高激動素/生長素比例誘導(dǎo)芽發(fā)生;低激動素/生長素比例促進(jìn)根的發(fā)生。

直到1958年,Steward等人將胡蘿卜根韌皮部的細(xì)胞進(jìn)行離體培養(yǎng),發(fā)現(xiàn)這些細(xì)胞先后經(jīng)歷了脫分化和再分化過程,最終形成胚胎并發(fā)育成具有根、莖、葉等器官的完整植株(圖7),證實(shí)了植物細(xì)胞的全能性假說。

圖7 胡蘿卜根韌皮部細(xì)胞發(fā)育成完整植株的實(shí)驗(yàn)過程示意圖

(圖片來源:作者根據(jù)文獻(xiàn)8繪制)

如今,科研人員利用多種模式植物構(gòu)建了更加完善的植物離體再生體系,對于再生的原理有了更加深入的認(rèn)識。再生現(xiàn)象主要分為三類:組織修復(fù),器官從頭再生(根從頭再生和芽從頭再生)和體細(xì)胞胚發(fā)生

樹木傷口的修復(fù)以及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的嫁接主要是利用植物具有組織修復(fù)的能力。在植物傷口處,生長素、茉莉素和赤霉素等多種植物激素共同作用,進(jìn)一步激活關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子來調(diào)控組織修復(fù)過程(圖8)。

圖8 擬南芥與煙草嫁接后維管組織重新連接,根部吸收的酸性品紅被運(yùn)輸?shù)饺~脈

(圖片來源:參考文獻(xiàn)10)

扦插的本質(zhì)是根從頭再生過程,離體的組織會感受傷口和環(huán)境信號,調(diào)控生長素的合成、運(yùn)輸和積累,促進(jìn)不定根的發(fā)生。不定根(Adventitious root)是指那些并非來源于植物正常根系(如主根或側(cè)根)的根,而是從植物的其他部位(如莖、葉或老根的非根部組織)長出的根(圖9)。生長素是根再生中的核心激素,能夠促進(jìn)細(xì)胞獲得多能性并向根細(xì)胞命運(yùn)轉(zhuǎn)變。

圖9 擬南芥葉外植體長出不定根

(圖片來源:參考文獻(xiàn)11)

植物組織培養(yǎng)中的再生主要可分為器官從頭再生和體細(xì)胞胚發(fā)生兩種。以模式植物擬南芥(Arabidopsis thaliana)作為研究材料的植物離體再生體系為揭示植物器官從頭再生的細(xì)胞起源和調(diào)控機(jī)制作出了突出貢獻(xiàn)。

研究發(fā)現(xiàn),植物器官從頭再生過程主要可以分為直接和間接兩種方式。直接再生方式中,外植體(從植物體上分離出來的部分活體組織或器官)能夠在傷口處直接形成具有多能性的干細(xì)胞團(tuán)——愈傷組織,愈傷組織中的部分細(xì)胞能夠進(jìn)一步發(fā)育為芽或根。而植物的間接再生則需要以高濃度的生長素誘導(dǎo)外植體轉(zhuǎn)變?yōu)橛鷤M織,再通過添加不同比例的細(xì)胞分裂素/生長素來誘導(dǎo)多能性細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)檠炕蚋▓D10)。

研究表明,離體再生過程中,愈傷組織主要來源于外植體中木質(zhì)部的中柱鞘或類中柱鞘細(xì)胞。間接再生方式因其適應(yīng)性廣、利于基因轉(zhuǎn)化、適合大規(guī)模繁殖等優(yōu)點(diǎn)在商業(yè)育種、生產(chǎn)實(shí)踐和基礎(chǔ)研究中具有重要價值。

圖10 擬南芥的間接離體再生體系(CIM,愈傷誘導(dǎo)培養(yǎng)基;SIM,芽誘導(dǎo)培養(yǎng)基;RIM,根誘導(dǎo)培養(yǎng)基)

(圖片來源:作者供圖)

體細(xì)胞胚發(fā)生同樣可以分為直接和間接兩種方式。落地生根的葉邊緣能夠形成的迷你植株就是體細(xì)胞胚的直接發(fā)生(圖11)。而大多數(shù)關(guān)于體細(xì)胞胚發(fā)生的研究是在間接體系中進(jìn)行的(圖12)。

與間接的器官從頭再生過程類似,體細(xì)胞胚發(fā)生首先通過生長素或生長素類似物處理誘導(dǎo)產(chǎn)生胚性愈傷組織,再將其轉(zhuǎn)移到去除生長素的培養(yǎng)基中啟功體細(xì)胞胚發(fā)生和胚胎的形態(tài)建成,小麥、水稻、紫花苜蓿等作物和牧草的遺傳轉(zhuǎn)化過程都依賴于間接的體細(xì)胞胚再生。

圖11 落地生根葉邊緣長出迷你植株

(圖片來源:veer圖庫)

圖12 紫花苜蓿的胚性愈傷組織和不定芽

(圖片來源:作者提供)

植物再生技術(shù)在未來的發(fā)展愿景

植物再生讓我們認(rèn)識到了自然的神奇,人類對于再生的細(xì)胞起源和調(diào)控機(jī)制的探索也從未停止。2005年,國際知名期刊Science雜志公布了125個最具挑戰(zhàn)性的科學(xué)問題,其中“單個體細(xì)胞是如何變成整株植物的?”被列為最重要的25個科學(xué)問題之一(圖13)。2022年9月Science雜志再次發(fā)布全世界最前沿的125個科學(xué)問題之一——“為什么只有一些細(xì)胞會變成其他細(xì)胞?”,關(guān)于植物細(xì)胞全能性的問題一直屬于世界科學(xué)的前沿難題。

從身邊的點(diǎn)點(diǎn)滴滴到勞動生產(chǎn)中的技術(shù)應(yīng)用,許多有趣的問題等待我們思考和解答,比如馬鈴薯的塊莖上為什么會形成芽點(diǎn)?是不是任意兩種植物都能嫁接?如果不能的話,是什么因素限制了它們之間的組織修復(fù)呢?為什么不是所有細(xì)胞都能夠發(fā)育成完整的植株,未來有沒有可能打破這種限制呢?

圖13植物細(xì)胞全能性被Science列為25個最重要的科學(xué)問題之一。

(圖片來源:Science雜志第5731期)

植物再生技術(shù)在未來的發(fā)展前景廣闊,隨著生物技術(shù)的進(jìn)步,這一領(lǐng)域?qū)⒂瓉砀鄤?chuàng)新和應(yīng)用。

首先,基因編輯技術(shù)(如CRISPR-Cas9)的發(fā)展將大幅提升植物基因功能研究的效率和精確度,利用CRISPR技術(shù),或許可以打破植物再生過程中的遺傳限制,使得某些難以再生的物種也能夠通過體細(xì)胞實(shí)現(xiàn)再生,這將有利于再生技術(shù)與精準(zhǔn)農(nóng)業(yè)相結(jié)合,實(shí)現(xiàn)對植物生長過程的精確控制,優(yōu)化資源利用,提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)效率。

其次,分子育種與人工智能相結(jié)合,通過對高通量基因組數(shù)據(jù)的分析,找到調(diào)控再生能力和優(yōu)異性狀的關(guān)鍵基因。植物再生技術(shù)作為基因遺傳轉(zhuǎn)化關(guān)鍵的一環(huán),高效的再生技術(shù)將加速優(yōu)良性狀的集成與推廣,使得大規(guī)模、定制化地培育更高產(chǎn)量、抗病性和環(huán)境適應(yīng)性的新品種成為可能,促進(jìn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展。

再次,利用再生技術(shù)可以在短時間內(nèi)生產(chǎn)大量耐旱、耐鹽堿的植物用于荒漠化土地的恢復(fù)。繁殖珍稀樹種和森林植被,有助于恢復(fù)被破壞的生態(tài)系統(tǒng),促進(jìn)生物多樣性。

此外,再生技術(shù)可以用于大規(guī)模繁殖藥用植物,確保穩(wěn)定供應(yīng),同時通過基因改良提高藥用成分的含量。植物再生還可以用于生產(chǎn)重要的次生代謝產(chǎn)物,如藥用化合物、香料和色素等,這些物質(zhì)對制藥工業(yè)具有重要價值。

最后,再生技術(shù)可能成為合成生物學(xué)中的關(guān)鍵工具,用于設(shè)計(jì)和合成新的植物種類,滿足特殊的環(huán)境或產(chǎn)業(yè)需求。

未來,植物再生技術(shù)有望在生態(tài)修復(fù)、瀕危植物保護(hù)、藥用植物資源開發(fā)等領(lǐng)域發(fā)揮更加重要的作用。通過不斷優(yōu)化再生體系和基因調(diào)控等手段,我們將能夠更好地應(yīng)對全球糧食安全、氣候變化和生物多樣性保護(hù)等挑戰(zhàn),推動農(nóng)業(yè)與生態(tài)環(huán)境的協(xié)調(diào)發(fā)展。

(文中拉丁文部分應(yīng)為斜體)

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