出品：科普中國
作者：秦亞龍（江蘇省中國科學院植物研究所·南京中山植物園）
監制：中國科普博覽
編者按：為解碼生命科學最新奧秘，科普中國前沿科技項目推出“生命新知”系列文章，從獨特的視角，解讀生命現象，揭示生物奧秘。讓我們深入生命世界，探索無限可能。
在自然界中，螞蟻和植物之間相互影響、相互依存，經過漫長的演化，逐漸形成了一個個神奇的互利共生關系。本文通過螞蟻和植物的共生關系，科學闡述螞蟻和植物是如何協同進化的。
螞蟻和植物的協同進化，始于螞蟻以植物為食，之后，植物才進化出對螞蟻有利的結構和習性。
螞蟻與被子植物的協同進化
地球上有1.4萬多種螞蟻，是數量最多的昆蟲之一，它們和被子植物大約都起源于1.4億年前的白堊紀時期，現已分布在除南極洲以外的各個大陸。
2023年，《Evolution Letters》上的研究揭示了螞蟻與被子植物（有花植物）在進化和擴散上的密切相關。研究指出，在6000多萬年前的白堊紀晚期至古近紀早期，隨著被子植物的葉片進化出更多氣孔，它們所賴以生存的森林環境逐漸變得濕潤，樹木上的附生植物也越來越豐富。此時，原本在森林地下筑巢的螞蟻也逐漸進化，分生出在樹上筑巢的樹棲螞蟻，通過群落的垂直分層減少種間競爭。
植物與螞蟻插畫
（圖片來源：veer圖庫）
當被子植物擴散到森林以外時，螞蟻也隨著被子植物擴散。過程中，被子植物進化出了多種食物供給方式，如油質體（種子上附屬結構，含糖分、蛋白和脂質等）和花外蜜腺（生長在植物幼莖、葉、花梗等營養器官上的蜜腺）等，它們可能是被子植物影響螞蟻進化的重要因素。
螞蟻與植物蜜腺的協同進化
有些植物以蜜露為獎勵，與螞蟻形成了共生關系。我們這里所說的蜜露，與促進授粉的花蜜不同，通常是指花外蜜腺分泌的蜜露，可以吸引螞蟻，抵御食草動物的啃食。據文獻記載，近4000種開花植物中廣泛存在花外蜜腺。
蕨類植物中，有些種類會有多樣化的花外蜜腺。這些蜜腺分泌的花蜜組成可能與被子植物相似，含有單糖、多糖、氨基酸等。
蕨類植物多樣的蜜腺
（圖片來源：參考文獻10）
最新研究指出，植物與食草動物的相互作用影響著進化軌跡。一些植物進化出了間接的防御策略，它們通過蜜露賄賂螞蟻，接收蜜露的螞蟻就充當了植物的保鏢。
這些吸引螞蟻的蜜腺在白堊紀同時起源于蕨類植物和被子植物，與蟻棲植物的興起相吻合，且在蕨類植物和被子植物中均協同進化。當蕨類植物從森林地面過渡到樹冠層時，它們會再次從現有的螞蟻-被子植物系統中招募螞蟻當保鏢。
蕨類植物中，與螞蟻共生的有水龍骨科Polypodiaceae鹿角蕨屬Platycerium、蟻蕨屬Lecanopteris和小蛇蕨屬Microgramma等植物。
螞蟻與鹿角蕨屬共生
近年來，鹿角蕨屬植物因其極高的觀賞價值，受到越來愈多植物愛好者的追捧。該屬植物的主要特征是葉兩型，分為營養葉（不育葉、腐殖葉）和繁殖葉（可育葉、孢子葉）。營養葉基部呈覆瓦狀，常附著在樹干或枝干上，有些營業葉向上呈鳥巢狀，可以接收腐殖質和雨露；而繁殖葉成熟時其背面可長出孢子進行繁殖，因多呈鹿角狀而得名“鹿角蕨”。
鹿角蕨
（圖片來源：作者拍攝）
二歧鹿角蕨營養葉
（圖片來源：作者拍攝）
附生在樹上和枝條上的鹿角蕨屬植物，有時也會選擇與螞蟻一起共生，如馬來鹿角蕨Platycerium ridleyi Christ，螞蟻可在它的營養葉內筑巢，營養葉隆起的葉脈就像是螞蟻行進的道路，有時葉片表面還會出現孔洞，可能也是螞蟻為了方便進出打的通道。
作為回報，螞蟻可以充當保鏢，幫助馬來鹿角蕨減少病蟲害的發生，還可以把取食和繁育過程中所產生的腐殖質作為馬來鹿角蕨的養料。
螞蟻與蟻蕨屬共生
蟻蕨屬植物有著中空而膨大的根狀莖，不同種的根狀莖形態各不相同。它們的根狀莖多有分枝，分枝頂端的凸起稱為“葉足”，葉片從上面長出。
在共生系統中，虹琉璃蟻屬Iridomyrmex和舉腹蟻屬Crematogaster的螞蟻會在蟻蕨屬植物膨大的根狀莖里安家，此時，蟻蕨屬植物不再以食物為誘惑，而是給螞蟻們提供安全的“家”，螞蟻則可通過糞便或食物殘渣為蕨類提供養分，還可作為保鏢幫助蟻蕨屬植物抵御蟲害，兩者實現了雙贏。
蟻蕨根狀莖
（圖片來源：PlantSystematics.org）
螞蟻與小蛇蕨屬共生
小蛇蕨屬植物與螞蟻的共生關系更有意思，它們不直接給螞蟻提供住所，螞蟻能入住的只能是其它昆蟲留下的舊房子。
科研人員通過研究小鱗翅目昆蟲誘導水龍骨科Polypodiaceae小蛇蕨屬Microgramma多小鱗小蛇蕨Microgramma squamulosa (Kaulf.) de la Sota莖癭內的螞蟻區系演替，發現寄生在多小鱗小蛇蕨莖癭內的昆蟲發育成熟后會自行離開，并在蟲癭表面留下的孔洞。
這些蟲癭會被其它昆蟲再次用作庇護所和筑巢地，而樹棲螞蟻就是最主要昆蟲種類，實驗收集的49個蟲癭中，共發現6種螞蟻順利住上了蟲癭二手房。
多小鱗小蛇蕨莖癭寄生
左上：莖癭；右上：小鱗翅目癭蟲蛻出癭；
左下：螞蟻生活莖癭剖面圖。右下：莖癭上留下的孔。
（圖片來源：參考文獻9）
因此，生活在這些蕨類植物上的螞蟻，在它們取食蜜露或抵御蟲害過程中，如果碰到成熟的孢子，就可以幫助這些蕨類植物完成孢子的傳播。
螞蟻與細菌共生
螞蟻在與植物互利共生和協同進化過程中，蟻巢中多樣性的伴生細菌也在幫助蟻群抵御生病和缺氮等不利條件，對蟻群的發展至關重要。所以，螞蟻與細菌共生也被認為是螞蟻可以在熱帶雨林樹冠上定居的必要條件。
螞蟻與植物授粉的協同進化
截至目前，螞蟻參與授粉的植物被發現的還很少，螞蟻授粉的作用也可能被低估。多數人認為，螞蟻在多數情況下不能飛行、不能攜帶大量花粉，自身分泌物會降低花粉活力等，這些都是螞蟻授粉植物稀少的影響因素。
然而，我們卻忽視螞蟻家族的龐大，忽視了螞蟻與植物長期的共生關系，有些植物可能會為了適應螞蟻而進化，只是我們現在研究的還不夠深入。當我們查尋螞蟻授粉資料時，出現最多的就是蘭科植物了，似乎蘭科植物更適合螞蟻授粉，我們通過幾個經典的螞蟻—蘭花授粉案例來進行闡述。
在澳大利亞南部，生長著一種小兔蘭Leporella fimbriata (Lindl.) A.S.George，它們開花時，花朵的唇瓣會模擬成當地一種雌性螞蟻的樣子，從而吸引有翅膀的婚飛雄性螞蟻飛來與之交配。在雄蟻假交配過程中，就幫助小兔蘭完成了授粉。
為了能實現授粉，小兔蘭和雄蟻的地理分布、小兔蘭的開花期與雄蟻的婚飛期進化為一致，小兔蘭在花期會釋放出特定的信息素，還進化出獨特的花型來吸引有翅雄蟻，兩者的協同進化造就了如此經典的螞蟻授粉方式。
小兔蘭
（圖片來源：Seeds of South Australia）
同樣在澳洲分布的另一種蘭花——小花蔥葉蘭Microtis parviflora R.Br.，它們的有效傳粉者卻是當地一種沒有翅膀的工蟻，而且還有可能是唯一的傳粉者。
在授粉過程中，或許是因為螞蟻自身分泌的抗生素會大大降低花粉的存活率。因此，這些螞蟻攜帶該蘭花花粉時，身體與花粉之間會通過一根短柄相連，這樣就避免了螞蟻分泌抗生素的胸腺與花粉直接接觸，從而保證了授粉的成功。
小花蔥葉蘭的螞蟻授粉方式
P：花粉；St：短柄；V：粘盤
（圖片來源：參考文獻8）
我國研究人員發現，螞蟻還是高山鳥巢蘭Neottia listeroides Lindl.和花葉對葉蘭Neottia puberula var. maculata (Tang & F.T.Wang) S.C.Chen, S.W.Gale & P.J.Cribb的最主要傳粉者。
它們在花朵內取食花蜜過程中，頭部運動會粘上花粉團，進而幫助花朵完成授粉。有趣的是，當螞蟻粘上花粉團后，花朵的蕊喙（蘭科植物蕊柱前面的舌狀突起部分）會立即向下運動蓋住柱頭，數小時后再重新抬起，有效防止花粉授在自己的柱頭上，避免了自花授粉。
高山鳥巢蘭
（圖源：RangerLantern 王翰臣）
雖然也是螞蟻幫助授粉，生長在高黎貢山的心啟蘭Cleisocentron malipoense (Z.J.Liu & L.J.Chen) R.Rice則與高山鳥巢蘭和花葉對葉蘭不同。心啟蘭在樹棲螞蟻的幫助下，很少會發生異株異花授粉，主要以自花授粉或同株異花授粉為主。
心啟蘭
（圖源：OrchidRoots）
螞蟻自身的分泌物會降低花粉活力，這是不爭的事實。螞蟻在生命活動過程中，會通過身上的特殊腺體分泌抗生素，這些抗生素既可被用于治療自身傷口，也可在種植真菌（蘑菇）時被用來抑制真菌或病原體等植物病害的發生，但卻會破壞花粉顆粒從而導致授粉失敗。
螞蟻和蜜蜂共同為彩煙木屬植物授粉
（圖片來源：參考文獻4）
然而，生活在澳大利亞的一種彩煙木屬Conospermum植物經過長期的協同進化，它們的花粉可以有效地抵御螞蟻抗生素的破壞，從而實現螞蟻和本地蜜蜂一起參與授粉，與螞蟻建立了互利共生的授粉關系，進一步保證了授粉率。
觀察螞蟻的小女孩
（圖片來源：veer圖庫）
總結
螞蟻雖小，但它們作為自然界重要的生物類群，在生態系統中發揮著非常重要的作用。螞蟻與植物以及其他生物的互作關系，還有許多未解之謎等著我們去發現和探索，讓我們一起親近自然，走進身邊的一草一木一生靈，用發現的眼光看自然萬物，探索自然的美與神奇。
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