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一、引言：大自然的神秘“偷懶”法則

嘿，朋友們！你們有沒有想過，為什么世界上的生物在行動(dòng)的時(shí)候都好像有一種神秘的“智慧”，讓它們總是選擇最輕松、最省力的方式呢？這可不是偶然哦，背后隱藏著一個(gè)超級(jí)神奇的原理——最小作用量原理。這個(gè)原理就像是大自然的一個(gè)“偷懶”秘籍，無論是我們?nèi)祟愖呗贰⑴懿剑€是鳥兒飛翔、魚兒游泳，都在不自覺地遵循著它。今天，咱們就一起來揭開這個(gè)神奇原理的面紗，看看它在生物力學(xué)領(lǐng)域里是如何施展魔法的。

二、什么是最小作用量原理？

為了認(rèn)識(shí)最小作用量原理，我們首先從光的旅行說起。

（一）光的神奇捷徑

咱們先來看看光，這家伙可真是個(gè)急性子、直腸子，總是想著“抄近路，走捷徑”，能走直線、絕不走彎路。光在不同介質(zhì)中傳播的時(shí)候，有個(gè)有趣的現(xiàn)象。比如說，從空氣中射向水中，它不是隨便亂走的。根據(jù)費(fèi)馬原理（這可是最小作用量原理在光學(xué)里的親戚），光會(huì)選擇一條讓它傳播時(shí)間最短的路徑（圖1）。就好像光自己知道哪條路最快似的，這是不是很神奇？科學(xué)家們做過很多實(shí)驗(yàn)來驗(yàn)證這一點(diǎn)呢。

圖1 光穿過不同介質(zhì)的界面時(shí)的傳播路徑

隨著時(shí)間的推移，科學(xué)家們逐漸意識(shí)到，這種“最省勁”的原則不僅適用于光學(xué)，還廣泛存在于自然界的各種現(xiàn)象中。比如，水珠通常呈扁球形，這是其表面勢(shì)能和重力勢(shì)能之和最小的結(jié)果；紅細(xì)胞的最優(yōu)外形則是使得彈性細(xì)胞膜形變時(shí)所具有的能量最小的結(jié)果（圖2）。

圖2 水珠和紅細(xì)胞的外形

到了18世紀(jì)，法國(guó)物理學(xué)家莫佩爾蒂進(jìn)一步推廣了最小作用量原理，將其應(yīng)用于機(jī)械系統(tǒng)。他提出，對(duì)于所有的自然現(xiàn)象，作用量總是趨向于最小值。莫佩爾蒂的定義中，作用量是物體質(zhì)量、移動(dòng)速度與移動(dòng)距離的乘積。他的這一理論為后來經(jīng)典力學(xué)的拉格朗日表述和哈密頓表述的發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。

（二）力學(xué)中的最小作用量原理

那在力學(xué)里，最小作用量原理又是怎么回事呢？想象一下，一個(gè)小球在山坡上滾下來，它會(huì)沿著怎樣的路徑到達(dá)山底呢？不是隨便亂滾的哦！它會(huì)選擇一條使得某個(gè)“作用量”最小的路線——最速降線（圖3）。

圖3 小球的最速降線

這個(gè)作用量呢，簡(jiǎn)單來說，就像是一個(gè)綜合了小球的動(dòng)能、勢(shì)能以及運(yùn)動(dòng)時(shí)間等因素的一個(gè)特殊的量。而且這個(gè)原理可不是只適用于簡(jiǎn)單的小球滾動(dòng)，對(duì)于復(fù)雜的機(jī)械系統(tǒng)，比如多個(gè)物體相互作用的情況，它也同樣適用呢。

科學(xué)家們?yōu)榱搜芯窟@個(gè)原理，那可是費(fèi)了不少功夫。通過大量的數(shù)學(xué)推導(dǎo)和實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)對(duì)于一個(gè)保守系統(tǒng)（就是那種機(jī)械能守恒的系統(tǒng)），作用量通常定義為拉格朗日量對(duì)時(shí)間的積分。這個(gè)拉格朗日量又和物體的廣義坐標(biāo)、廣義速度還有以及時(shí)間有關(guān)系。雖然聽起來有點(diǎn)復(fù)雜，但是你只要知道，就像光找最快的路一樣，力學(xué)系統(tǒng)也在找一種最“劃算”的運(yùn)動(dòng)方式。這就是最小作用量原理的基本邏輯。

最小作用量原理指出，物體在從一個(gè)狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪粋€(gè)狀態(tài)時(shí)，會(huì)沿著作用量最小的路徑運(yùn)動(dòng)，因?yàn)檫@樣走起來最快、最省力。

最小作用量原理是物理學(xué)中的一個(gè)基本原理，它表明在自然界中物理系統(tǒng)的運(yùn)動(dòng)或變化總是沿著使某個(gè)作用量取極值（通常是最小值）的路徑進(jìn)行。

這個(gè)原理的起源可以追溯到古代哲學(xué)思想，例如古希臘哲學(xué)家認(rèn)為自然界的現(xiàn)象總是以最經(jīng)濟(jì)的方式發(fā)生。在科學(xué)發(fā)展過程中，費(fèi)馬在光學(xué)中提出了費(fèi)馬原理，即光在兩點(diǎn)之間傳播時(shí)，總是沿著光程（時(shí)間）最短的路徑傳播，這是最小作用量原理在光學(xué)中的早期體現(xiàn)。后來，拉格朗日和哈密頓等科學(xué)家將這一原理推廣到力學(xué)等其他領(lǐng)域。

在現(xiàn)代物理學(xué)中，最小作用量原理幾乎成了一種“萬金油”，可以用來解釋和推導(dǎo)幾乎所有的物理定律。無論是經(jīng)典力學(xué)中的牛頓定律，還是量子力學(xué)中的薛定諤方程，甚至是廣義相對(duì)論中的愛因斯坦場(chǎng)方程，都可以通過最小作用量原理來推導(dǎo)。這就像是一把鑰匙，可以打開物理學(xué)中各種復(fù)雜現(xiàn)象的大門。

三、最小作用量原理的生物力學(xué)原理

（一）自然界的“節(jié)能高手”

1. 人類行走和跑步的節(jié)能奧秘

你有沒有想過，為什么有時(shí)候走路特別輕松，跑步特別順暢？這可不是因?yàn)槟愠粤恕澳芰堪簟保悄愕纳眢w在默默地遵循最小作用量原理。科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，人類行走時(shí)有一個(gè)最佳的步頻，大約每分鐘100-120步，這時(shí)能量消耗最低（圖4）。

圖4 一定頻率下有節(jié)奏的步行速度

這就像是你的肌肉、骨骼和關(guān)節(jié)系統(tǒng)在跳一支精心編排的舞蹈，每一步都恰到好處地利用了身體的能量。

跑步就更有趣了。有研究表明，長(zhǎng)跑運(yùn)動(dòng)員在保持一定速度的情況下，身體的重心波動(dòng)越小，能量消耗就越低。長(zhǎng)跑運(yùn)動(dòng)員會(huì)調(diào)整自己的跑步姿勢(shì)和速度，以達(dá)到最佳的能量效率。他們就像是一臺(tái)節(jié)能機(jī)器，通過微調(diào)身體的姿態(tài)，讓自己在跑道上“飛”得更輕松。而且，跑步時(shí)的步幅也有講究，不是越大越好，合適的步幅和步頻組合，可以讓跑步者在消耗最少能量的情況下，跑得更遠(yuǎn)更快。

2. 動(dòng)物們的節(jié)能秘籍

（1）鳥類飛行的空氣動(dòng)力學(xué)魔法。鳥類是飛行大師，它們的翅膀形狀和飛行姿態(tài)都是為了節(jié)能精心設(shè)計(jì)的。科學(xué)家通過風(fēng)洞實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，鳥類翅膀的上表面是弧形的，下表面相對(duì)較平。這樣的設(shè)計(jì)讓鳥兒在飛行時(shí)產(chǎn)生升力，這是流體力學(xué)里的馬格努斯效應(yīng)在發(fā)揮作用。鳥兒還會(huì)根據(jù)氣流的情況調(diào)整翅膀的角度，利用上升氣流，展開翅膀盤旋，就像坐免費(fèi)的“電梯”一樣，節(jié)省了大量的體力。據(jù)研究，一些候鳥在長(zhǎng)途遷徙過程中，通過合理利用氣流，能夠減少多達(dá) 30%的能量消耗呢。大雁南飛時(shí)排列成人字形，就是這個(gè)道理。

（2）昆蟲的飛行奇跡。蜜蜂的翅膀每秒可以振動(dòng)數(shù)百次，這種高頻率的振動(dòng)看似消耗巨大能量，但實(shí)際上蜜蜂在飛行中能夠精確控制翅膀的扭轉(zhuǎn)和傾斜角度，以此來優(yōu)化空氣動(dòng)力，減少能量損耗。它們通過獨(dú)特的飛行肌肉結(jié)構(gòu)和翅膀運(yùn)動(dòng)方式實(shí)現(xiàn)了高效飛行。蜜蜂在花叢間穿梭采集花蜜時(shí)，其飛行路徑也是盡可能地減少不必要的能量消耗，比如在返回蜂巢的路線選擇上，它們會(huì)優(yōu)先選擇距離短且氣流穩(wěn)定的路徑。

（3）魚類游泳的水動(dòng)力智慧。魚類的身體呈流線型，這種形狀能大大減少在水中游動(dòng)時(shí)的阻力。魚類通過擺動(dòng)尾巴和鰭來產(chǎn)生推進(jìn)力，它們會(huì)根據(jù)水流的速度和方向調(diào)整游泳的姿勢(shì)，巧妙地應(yīng)對(duì)水流的挑戰(zhàn)，節(jié)省能量來完成長(zhǎng)途的洄游。比如說，在逆流而上的時(shí)候，它們會(huì)更加用力地?cái)[動(dòng)尾巴，同時(shí)身體會(huì)稍微彎曲，以減少水流對(duì)身體正面的沖擊力，就像一艘靈活的潛水艇，巧妙地應(yīng)對(duì)水流的挑戰(zhàn)，節(jié)省能量來完成長(zhǎng)途的洄游。

（4）昆蟲的行跡。一項(xiàng)關(guān)于火蟻行為的研究發(fā)現(xiàn)，火蟻在通過兩種不同介質(zhì)的表面時(shí)，總是趨向于選擇耗時(shí)最短的路徑，而不是距離最短的路徑。研究人員解釋到，火蟻依靠化學(xué)痕跡確定路線，在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中，它們學(xué)會(huì)了集中形成最佳路徑以節(jié)省爬行時(shí)間和能量。這種現(xiàn)象與物理學(xué)中光的折射現(xiàn)象非常相似，都是遵循最小作用量原理的結(jié)果。

3. 河流為什么會(huì)轉(zhuǎn)彎？

河流是沒有生命的自然現(xiàn)象，但它同樣巧妙地利用了最小作用量原理。當(dāng)河流在流動(dòng)過程中，它會(huì)受到地形、地質(zhì)構(gòu)造、地球自轉(zhuǎn)偏向力等多種因素的影響。這些因素會(huì)導(dǎo)致河流在流動(dòng)時(shí)選擇阻力最小、能量消耗最少的路徑。這些影響因素共同作用下，河流會(huì)選擇一條作用量最小（即阻力最小、能量消耗最少）的路徑流動(dòng)。因此，我們看到的河流往往是蜿蜒曲折的，這正是河流遵循最小作用量原理的結(jié)果（圖5）。

圖5 河道彎曲是最小作用量原理作用的結(jié)果

4. 血管系統(tǒng)中的脈搏波

再比如，人體心血管系統(tǒng)經(jīng)過長(zhǎng)期進(jìn)化擁有了神奇、高效的輸送性能。心臟周期性地向動(dòng)脈管內(nèi)射血形成脈搏波、沿著動(dòng)脈管向遠(yuǎn)端傳播。這種傳播機(jī)制服從最小作用量原理。脈搏波傳播過程中產(chǎn)生的剪切效應(yīng)和壓力傳遞效應(yīng)直接導(dǎo)致血液流變特性的改變并對(duì)血管起到“沖刷”和“清掃”作用，防止血液凝固和血管堵塞，以使血管輸送系統(tǒng)達(dá)到高效輸送（圖6）。可以說人體心血管系統(tǒng)利用脈搏波減少阻力、增加輸出簡(jiǎn)直是大自然的神來之筆。

圖6 血管系統(tǒng)

（二）運(yùn)動(dòng)控制中的最小作用量：神經(jīng)系統(tǒng)的神奇指揮

1. 肌肉協(xié)同的奇妙樂章

我們的神經(jīng)系統(tǒng)就像一個(gè)超級(jí)指揮家，在遵循最小作用量原理的基礎(chǔ)上，指揮著肌肉們的協(xié)同演出。當(dāng)我們伸手去拿一個(gè)杯子的時(shí)候，看似簡(jiǎn)單的動(dòng)作，其實(shí)涉及到了手臂、肩部、背部等多個(gè)部位的肌肉。神經(jīng)系統(tǒng)會(huì)精確地“計(jì)算”出每個(gè)肌肉需要收縮的程度和時(shí)間，形成特定的協(xié)同模式，讓我們用最少的能量完成準(zhǔn)確的動(dòng)作（圖7）。

圖7 肌肉協(xié)同動(dòng)作

研究發(fā)現(xiàn)，在這個(gè)過程中，肌肉并不是各自為政，而是形成了特定的協(xié)同模式。一些肌肉負(fù)責(zé)主要的力量輸出，而另一些肌肉則起到穩(wěn)定關(guān)節(jié)、調(diào)整姿態(tài)的輔助作用。這種協(xié)同作用可以讓我們用最少的能量完成準(zhǔn)確的動(dòng)作。科學(xué)家通過肌電圖等技術(shù)測(cè)量發(fā)現(xiàn)，在熟練的動(dòng)作中，肌肉的激活順序和強(qiáng)度都有一定的規(guī)律，這種規(guī)律就是為了減少不必要的能量消耗和肌肉疲勞。

2. 運(yùn)動(dòng)反射的快速節(jié)能反應(yīng)

我們的運(yùn)動(dòng)反射也是神經(jīng)系統(tǒng)基于最小作用量原理的一種神奇機(jī)制。就像我們不小心踩到一個(gè)滑的東西，腳會(huì)迅速地做出反應(yīng)來保持平衡。這個(gè)過程非常快，幾乎是瞬間完成的。這種快速反應(yīng)不僅能避免我們摔倒受傷，而且是以一種最節(jié)能的方式來實(shí)現(xiàn)的。有興趣的同學(xué)，請(qǐng)關(guān)注我的個(gè)人微信公眾號(hào)“醫(yī)用生物力學(xué)”的文章：關(guān)于“雪天路滑的正確摔倒姿勢(shì)”的生物力學(xué)。

如果沒有這種高效的反射機(jī)制，我們?cè)诿鎸?duì)突發(fā)情況時(shí)，可能會(huì)消耗大量的能量來重新調(diào)整身體平衡，甚至可能會(huì)受傷。

（三）生物結(jié)構(gòu)與最小作用量：進(jìn)化的智慧結(jié)晶

1. 骨骼的巧妙設(shè)計(jì)

我們的骨骼就像是身體的建筑框架，它們的結(jié)構(gòu)也是為了適應(yīng)最小作用量原理而進(jìn)化出來的。長(zhǎng)骨是中空的（圖8），這種中空結(jié)構(gòu)在保證足夠的強(qiáng)度來承受身體重量和外力的同時(shí)，還能大大減輕重量，使得我們?cè)谶\(yùn)動(dòng)過程中，身體不需要消耗過多的能量來移動(dòng)那些“額外的重量”。

圖8 長(zhǎng)骨的中空結(jié)構(gòu)

而且，骨骼內(nèi)部的密度分布也不是均勻的，它會(huì)根據(jù)受力情況進(jìn)行調(diào)整。比如在股骨的兩端，密度相對(duì)較低，因?yàn)檫@里主要承受的是壓力，而在骨干部分，密度較高，以承受更大的彎矩和扭矩，這種精妙的設(shè)計(jì)就像一個(gè)精心打造的節(jié)能結(jié)構(gòu)。

2. 關(guān)節(jié)的高效潤(rùn)滑與力量傳遞

關(guān)節(jié)是我們身體里的“軸承”，它們的結(jié)構(gòu)對(duì)于能量的高效利用也至關(guān)重要。膝關(guān)節(jié)、髖關(guān)節(jié)等大關(guān)節(jié)，都有光滑的關(guān)節(jié)面，表面覆蓋著軟骨組織（圖9、圖10）。這種軟骨就像一個(gè)天然的潤(rùn)滑劑，能大大減少關(guān)節(jié)運(yùn)動(dòng)時(shí)的摩擦，使得力量能夠順暢地在骨骼之間傳遞，最大限度地減少了能量在關(guān)節(jié)處的損耗。

圖9 膝關(guān)節(jié)

圖10 髖關(guān)節(jié)（上）和髖關(guān)節(jié)周圍韌帶（下）

而且，關(guān)節(jié)周圍的韌帶和肌肉也起到了穩(wěn)定關(guān)節(jié)和合理分配力量的作用。當(dāng)我們運(yùn)動(dòng)時(shí)，力量通過關(guān)節(jié)傳遞，韌帶和肌肉會(huì)根據(jù)運(yùn)動(dòng)的方向和力度自動(dòng)調(diào)整，使得力量能夠順暢地在骨骼之間傳遞，就像一個(gè)精密的傳動(dòng)系統(tǒng)，最大限度地減少了能量在關(guān)節(jié)處的損耗。

（四）最小作用量原理在康復(fù)與運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練中的應(yīng)用

1. 康復(fù)治療中的能量?jī)?yōu)化

在康復(fù)治療領(lǐng)域，最小作用量原理也有著重要的應(yīng)用。對(duì)于腿部骨折后康復(fù)的患者，早期的康復(fù)訓(xùn)練不會(huì)讓患者進(jìn)行過度的高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)，因?yàn)槟菢涌赡軙?huì)消耗大量的能量，而且可能對(duì)受傷部位造成二次傷害。相反，會(huì)從一些簡(jiǎn)單的、能量消耗較低的動(dòng)作開始，比如在床上進(jìn)行的關(guān)節(jié)活動(dòng)度訓(xùn)練。

在站立或者進(jìn)行瑜伽訓(xùn)練時(shí)，腿部、腰部和背部的肌肉會(huì)共同作用，以保持身體的平衡（圖11）。這些肌肉的激活模式和收縮程度會(huì)根據(jù)最小作用量原理進(jìn)行調(diào)整，使得維持平衡所需要的總能量最小。

圖11 瑜伽訓(xùn)練中的肌肉協(xié)調(diào)動(dòng)作

2. 運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練的高效策略

在運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練中，教練們也會(huì)利用最小作用量原理來提高運(yùn)動(dòng)員的訓(xùn)練效果。教練會(huì)通過高速攝像機(jī)、運(yùn)動(dòng)傳感器等設(shè)備來分析運(yùn)動(dòng)員的跑步姿勢(shì)（圖12），找出可能存在的能量浪費(fèi)點(diǎn)，并針對(duì)性地進(jìn)行調(diào)整訓(xùn)練，讓運(yùn)動(dòng)員的動(dòng)作更加協(xié)調(diào)、節(jié)能。

圖12 運(yùn)動(dòng)捕捉系統(tǒng)

例如，如果運(yùn)動(dòng)員在跑步時(shí)手臂擺動(dòng)過于夸張，會(huì)增加身體的上下晃動(dòng)，導(dǎo)致能量消耗增加。教練就會(huì)針對(duì)性地進(jìn)行調(diào)整訓(xùn)練，讓運(yùn)動(dòng)員的動(dòng)作更加協(xié)調(diào)、節(jié)能。

四、結(jié)語(yǔ)：最小作用量——大自然的聰明智慧

最小作用量原理是一種既深?yuàn)W又有趣的原理。它在自然界（包括社會(huì)現(xiàn)象）中占據(jù)著核心地位。通過我們這一番奇妙的探索，大家是不是對(duì)最小作用量原理在生物力學(xué)中的神奇表現(xiàn)有了更深刻的了解呢？從我們?nèi)祟惖娜粘；顒?dòng)，到動(dòng)物們的獨(dú)特生存技能，再到我們身體結(jié)構(gòu)的精妙設(shè)計(jì)以及在康復(fù)和運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練中的應(yīng)用，這個(gè)原理就像一根無形的線，貫穿其中。它是大自然“偷懶”的聰明智慧，讓萬物在這個(gè)充滿挑戰(zhàn)的世界里，能夠以最節(jié)能、最高效的方式生存和發(fā)展。

希望大家在以后的生活中，再看到自己或者其他生物的行動(dòng)時(shí)，能想起這個(gè)神奇的最小作用量原理，感受到大自然的神奇魅力。而且，說不定隨著科學(xué)的進(jìn)一步發(fā)展，我們還能發(fā)現(xiàn)更多這個(gè)原理隱藏的秘密，為人類的健康和發(fā)展帶來更多的驚喜呢！